Восточноевропейская овчарка \"ВЕО-Служебная собака\"

ГЕНЕТИКА: АЗЫ ДЛЯ НОВИЧКА

Хозяину породистой собаки хотя бы раз приходится сталкиваться с проблемой подбора пары для своего питомца или питомицы.
Как часто приходится слышать фразу: “У нас во дворе живет просто красавец, мы с ним и будем вязать свою девочку”. Все собаки красивы. Но рядовому владельцу вряд ли придет в голову проверить имеет ли этот “красавец” полный комплект зубов (многие вообще не утруждают себя знанием, сколько зубов должно быть у собаки), правильный ли у него прикус, присутствуют ли прибылые пальцы и другие “мелочи”, необходимые по стандарту или дисквалифицирующие собаку.
Длинная родословная, пестрящая непонятными цифрами и словами, не просто повод гордиться своей собакой. Информация, которая содержится в этом документе, необходима для работы с породой, она помогает подбирать пары; так как информация о предках родителей дает возможность предположить тип будущих щенков, решить, стоит ли делать инбридинг на какую-то из собак, упомянутых в родословных. Уметь читать эти документы необходимо, и сделать это может только тот, кто подробно изучает историю породы и интересуется тем, какие ценные качества передает тот или иной производитель и производительница. Прекрасно, если у вас есть ответственный руководитель породы, который посоветует, как лучше подобрать пару вашей собаке. Но и вы должны понимать, чем он руководствуется, обещая вам появление на свет чудесных щенков.
Много веков назад люди поняли, что некоторые свойства растений и животных можно закрепить у их потомства, но долгое время в основе работы по разведению лежал только опыт и интуиция. Однако в начале 20 века три ботаника Г. де Фриз из Голландии, К. Коренс из Германии и Е. Чермак из Австрии, занимавшиеся гибридизацией растений, независимо друг от друга натолкнулись на забытую работу чешского монаха-исследователя Грегора Менделя под названием “Опыты над растительными гибридами”, написанную им в 1865 году. Все три исследователя с удивлением обнаружили, что результаты, которые получил Мендель, очень напоминали их собственные.
Новая наука стала стремительно набирать обороты, а в 1906 году английский ученый В. Бетсон дал ей название “генетика”. С тех пор было сделано множество новых открытий, а генетика стала одной из самых актуальных и быстро развивающихся наук.
Итак, генетика — это наука о наследственности и изменчивости организмов. Под наследственностью понимают свойство организма передавать следующему поколению присущие ему особенности. Изменчивость — свойство живых организмов, заключающееся в появлении новых признаков у потомства, нехарактерных для родительской пары, и являющееся одним из важнейших факторов эволюции вида.
Единицей наследственности был назван ген. В 1909 году В. Иогансен предложил использовать такие важные генетические понятия как генотип и фенотип. Под генотипом подразумевалась совокупность всех генов организма, под фенотипом — совокупность всех признаков организма. И если фенотип собаки можно оценить визуально, то генотип — понятие гораздо более широкое, поскольку гены несут информацию и о тех признаках, которые находятся в скрытом состоянии. Вот почему от собак с идеальным экстерьером далеко не всегда рождаются выдающиеся потомки, а от здоровых животных — не всегда благополучные, ведь, к сожалению, многие наследственные заболевания передаются по наследству и могут долго сохранятся в породе невыявленными.
Еще долгое время после открытия законов Менделя механизмы передачи наследственности оставались загадкой. Однако с развитием цитологии (науки о строении клетки) и микроскопии было открыто, что в ядре клетки находятся специфические структуры — хромосомы, в которых и располагаются гены, построенные из ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), являющейся хранилищем генетической информации. Каждому виду животных и растений присущ определенный кариотип — совокупность числа, размеров и особенностей хромосом. В любой клетке организма (кроме половых), содержится постоянное четное число хромосом, характерных для вида: у человека их 46 (или 23 пары), у собаки 78 (или 39 пар). Такой набор хромосом называется диплоидным. Половые же клетки содержат только половину этого набора, т.н. гаплоидный набор хромосом, который восстанавливается в процессе оплодотворения. Таким образом, все хромосомы соматических (неполовых) клеток содержат по две идентичные хромосомы от отца и от матери, отвечающие за развитие одних и тех же признаков. Такие хромосомы получили название гомологических (однородных).
Ученые Сэпон и Бовери сформулировали хромосомную теорию наследственности. Альтернативные формы гена, определяющие его проявление в фенотипе (например, окрас), были названы аллелями. Аллели — это конкретные формы, которыми может быть представлен ген, они занимают одно и то же место в гомологичных хромосомах. Раньше считалось, что каждый ген отвечает за проявление одного признака, однако вскоре стали известны гораздо более сложные закономерности наследования.

НО НАЧНЕМ С ПРОСТОГО
Грегор Мендель занимался изучением гибридов гороха: во-первых, это растение имеет много сортов, четко различающихся по некоторым признакам и способных самоопыляться, чем поддерживается чистота сорта, во-вторых, от растений разных сортов при искусственном скрещивании можно получить вполне плодовитые гибриды. Мендель отобрал 22 сорта гороха, определил семь основных признаков и занялся скрещиванием. Прекрасный результат был гарантирован точным подсчетом проявления признаков у всех полученных гибридов, что позволило Менделю установить определенные количественные закономерности. Исследователи, изучавшие его труд, вывели правила наследования признаков и назвали их законами Менделя. С точки зрения современной генетики его гипотезы выглядят так:

1. Каждый признак данного организма контролируется парой аллелей. Особь, получившая от обоих родителей одинаковые аллели, называется гомозиготной и обозначается двумя одинаковыми буквами (например, АА или аа), а если получает разные — то гетерозиготной (Аа).

2. Если организм содержит два различных аллеля данного признака, то один из них (доминантный) может проявляться, полностью подавляя проявление другого (рецессивного). (Принцип доминирования или единообразия потомков первого поколения). В виде примера возьмем моногибридное (только по признаку окраса) скрещивание у кокеров. Предположим, что оба родителя гомозиготны по окрасу, таким образом, черная собака будет иметь генотип, который мы для примера обозначим АА, а палевая аа. Обе особи будут продуцировать только один тип гамет: черная только А, а палевая только а. Независимо от того, сколько щенков родится в таком помете, все они будут черными, поскольку черный окрас доминирует. С другой стороны, все они будут носителями палевого гена, поскольку их генотип Аа. Для тех, кто не слишком разобрался, заметим, что рецессивный признак (в данном случае палевый окрас) проявляется только в гомозиготном состоянии!

3. Каждая половая клетка (гамета) получает по одному из каждой пары аллелей. (Принцип расщепления). Если мы скрестим потомков первого поколения или двух любых кокеров с генотипом Аа, в потомстве второго поколения будет наблюдаться расщепление: Аа + аа = АА, 2Аа, аа. Таким образом, расщепление по фенотипу будет выглядеть как 3:1, а по генотипу как 1:2:1. То есть при вязке двух черных гетерозиготных кокеров у нас может быть 1/4 вероятности рождения черных гомозиготных собак (АА), 2/4 вероятности рождения черных гетерозигот (Аа) и 1/4 вероятности рождения палевых (аа). В жизни все не так просто. Иногда от двух черных гетерозиготных кокеров может получиться б палевых щенков, а могут быть все черные. Мы просто просчитываем вероятность появления данного признака у щенков, а уж проявится ли он, зависит от того, какие аллели попали в оплодотворенные яйцеклетки.

4. При образовании гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары. (Принцип независимого распределения). Очень многие признаки наследуются независимо, например, если цвет глаз может зависеть от общего окраса собаки, то практически никак не связан с длиной ушей. Если взять дигибридное скрещивание (по двум разным признакам), то мы можем увидеть следующее соотношение: 9: 3: 3: 1 (см. таблицу).

Гаметы: АВ Ab aB ab
AB AABB AABb AaBB AaBb
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb

5. Каждый аллель передается из поколения в поколение как дискретная неизменяющаяся единица.

б. Каждый организм наследует по одному аллелю (для каждого признака) от каждой из родительских особей.

Менделю повезло еще в одном — в выборе изучаемых признаков, поскольку описанный им механизм наследования работает только при полном доминировании и только в том случае, если эти признаки контролируются генами, лежащими в разных хромосомах, то есть, не передаются сцеплено. Совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, называется сцепленным наследованием. Группу сцепления образуют все гены, локализованные в одной хромосоме, эта группа наследуется независимо от других групп сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.
В наше время известно множество других механизмов взаимодействия генов. В первую очередь, это неполное доминирование (или кодоминантность). При таком виде доминирования гетерозиготные потомки по степени выраженности признака не похожи ни на одного из родителей, а занимают между ними как бы промежуточное положение. При скрещивании двух собак, гомозиготных по признаку постава ушей, мы увидим следующую картину: (Висячие уши доминируют над полностью стоячими и обозначены соответственно буквами H и h):
НН + hh = Hh — все потомки первого поколения будут иметь полустоячие уши. При скрещивании особей первого поколения между собой мы получим одинаковое расщепление и по генотипу, и по фенотипу: 1: 2: 1: Н h + Hh = HH, 2Нh, hh.
Признаки, сцепленные с полом. Также как и у человека, у собак кобели несут половые хромосомы XY, а суки — ХХ. Гены, находящиеся в Х хромосомах, называются сцепленными с полом. В Х хромосоме есть участок, для которого нет гомолога в Y хромосоме, поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивные. Суки, гетерозиготные по любому из сцепленных с полом признаков, будут являться носителями соответствующего рецессивного гена. Фенотипически они никак не будут выявляться из всей популяции. Анализирующим будет скрещивание суки с гомозиготным кобелем. В половой Х хромосоме могут присутствовать гены крипторхизма, гемофилии, катаракты, дисплазии ТБС, бесшерстности и т.д. К заболеваниям, сцепленным с полом, относятся сахарный диабет, врожденная эпилепсия, аутоиммунные заболевания и некоторые другие.
Признаки, ограниченные полом. Эти признаки зависят от пола животного, вернее, от действия тех или иных половых гормонов, однако гены, их определяющие, содержатся не в половых хромосомах, а в любых парах аутосом. Примером являются все вторичные половые признаки.
Эпистаз (или супрессия) — это такой тип взаимодействия, при котором ген одной аллельной пары подавляет действие гена другой аллельной пары. Гены-подавители называются ингибиторами или супрессорами. Различают два варианта эпистаза — доминантный и рецессивный эпистаз. При доминантном эпистазе, в отличие от закона Менделя, где доминантный ген подавляет действие рецессивного гена, здесь один доминантный ген подавляет действие другого доминантного неаллельного гена. Примером рецессивного эпистаза может служить появление голубых и оленьих окрасов при вязке черно-подпалого и коричнево-подпалого доберманов. Ген D, отвечающий за глубину и насыщенность окраса, имеет аллель d, ослабитель окраса. Находясь в гомозиготном состоянии, он будет разбавлять черный цвет до голубого и коричневый — до оленьего.
Однако бывает и обратное явление, когда степень развития одного и того же признака обусловлена влиянием ряда нескольких разных генов. Такое явление получило название полимерия. По типу полимерии наследуются (в том числе) скорость протекания биохимических реакций, скорость роста и масса тела животного, длина ушной раковины, формат, обхват пясти, а также многие другие количественные признаки.
Следует остановиться на следующем. В пределах породы или даже одного помета у собак могут отсутствовать премоляры, появляться одно- или двусторонний крипторхизм, дисплазия тазобедренного сустава, нетипичная структура шерсти, размытый подпал. Степень выраженности этих признаков у разных собак будет разной. И все эти признаки роднит одно — они системные и контролируются несколькими генами.
Помимо наследования уже имеющихся признаков ученые столкнулись и с внезапным появлением изменений в генотипе. Довольно часто они происходят в виде мутаций и передаются по наследству, становясь материалом для дальнейшего отбора. Мутации — внезапные, естественные или вызванные искусственно наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации могут затрагивать генетическую информацию на разных уровнях: нуклеотиды, гены, хромосомы. Причиной мутации может стать как ошибка при воспроизведении генетического материала, так и влияние разнообразных мутагенов (в том числе сильнодействующих химических агентов, излучения). Многие мутации существенно не влияют на жизнедеятельность организма, но некоторые из них приводят к сильным изменениям — вплоть до уродства и гибели (летальные мутации).
Возвращаясь к теме непосредственно разведения, хочется поговорить о некоторых основных правилах подбора собак. И начинаться все должно с адекватной оценки животного. Цитирую Мычко Е.Н. (и лучше не скажешь): “Давайте перестанем смотреть на собаку, как на арифметическую сумму ее достоинств и сверхтщательно фиксируемых недостатков». И отдельно взятую особь, и всю породу нужно научиться воспринимать как целое, а не как набор отдельных признаков и качеств. Так и в вопросе наследственности нужно говорить не о наборе генов, а о генотипе в целом, как о совокупности генов и их взаимодействии.
Чтобы научиться «видеть» собаку, нужно в первую очередь понять, что такое гармоничность, баланс, пропорциональность. Ни в коем случае нельзя к мелкой суке с растянутой поясницей и коротковатыми конечностями подбирать кобеля с противоположными недостатками — крупного и высоконогого, надеясь получить в помете нечто “среднее”. И, наоборот, к крупным сукам не нужно подбирать мелких партнеров. Для того чтобы щенки хоть как-то приблизились к идеалу, свой выбор необходимо остановить на гармоничном, породном, среднего роста кобеле. Часто для скорейшего получения “новотипного” кокера-американца более длинномордую “классическую” собаку вяжут с “новым”, короткомордым. В таком случае возникает большая вероятность появления неправильного прикуса (вплоть до перекуса), поскольку у щенков возникают разнообразные вариации в длине верхней и нижней челюстей.
Несколько слов о препотентности. Это явление стойкой передачи качеств производителя собственным потомкам. Для разведенца высококлассный кобель, дающий щенков “в себя” — ни с чем не сравнимое богатство. Именно такие производители становятся основателями линий. К сожалению, препотентность — не такое уж и частое явление.
В любом случае при подборе пары следует учитывать все нюансы строения и психики партнеров, желательно, чтобы кобель был лучше суки, а еще лучше — передавал свои лучшие качества щенкам. Помните наш закон? Последующее поколение должно быть лучше предыдущего.
Стабильность генома может быть нарушена множеством причин — это и мутации, и такой вид гибридизации, при котором встречаются два сильно отличных друг от друга генома, результатом чего является отклонение от нормы. Часто при межвидовой гибридизации нарушения настолько сильны, что не происходит оплодотворения яйцеклеток, либо зародыш погибает на ранней стадии развития. В некоторых случаях родившаяся особь стерильна, как, например, в случае скрещивания лошади и осла — и мулы, и лошаки не дают потомства.
Если собаки долго проживают обособленными популяциями, то геномы этих популяций расходятся все больше и больше, становясь непохожими друг на друга (как, например, в современном мире, где породистые собаки разводятся в чистоте, не скрещиваясь между собой). Однако гибридизация между различными линиями и семействами в одной породе весьма распространена, неродственное скрещивание получило название — аутбридинг. В случае гибридизации мы можем наблюдать два достаточно ярких явления: гетерозис и гибридный дисгенез.
Гетерозис (гибридная сила или гибридная мощность) — это явление повышения жизнестойкости, плодовитости, здоровья у потомков первого поколения по сравнению с их родителями. При неродственном скрещивании у щенков увеличивается устойчивость к заболеваниям, они обычно крупнее по размеру. Но такие свойства могут быть присущи только первому поколению потомков, в дальнейших поколениях эффект гетерозиса ослабевает и исчезает, так как в последующих поколениях признаки заново рекомбинируются и могут дать самые разные формы. Именно поэтому явление гетерозиса используют для получения рабочих животных, которые редко используются в дальнейшей селекционной работе. Причину гетерозиса пытаются объяснить несколькими гипотезами. В основе ряда из них лежит предположение о наличии у гибрида большего числа доминантных аллелей генов по сравнению с родительскими формами и о взаимодействии между этими аллелями. Доказан и факт значения гетерозиготности как основы гетерозиса: в природных популяциях особи гетерозиготны по большому числу генов. Стоит напомнить, что многие из этих генов, находясь в гомозиготном состоянии, являются причиной возникновения отклонений в жизненно важных функциях, в том числе и наследственных заболеваний.
Иногда при слиянии слишком разных геномов может возникнуть гибридный дисгенез, явление, когда геном становится нестабильным. В настоящее время привозится много породистых собак из других стран, часто из другого полушария. Но скрещивание с такими представителей отечественных популяций не всегда улучшает поголовье, иногда оно приводит к дестабилизации генома, которое выражается в появлении неправильных прикусов, крипторхизма и, хотя и редко, но в прерывании беременности, трудных родах. Зачастую, правда, к таким же последствиям приводит и инбридинг (родственное скрещивание), когда многие гены из гетерозиготного состояния переходят в гомозиготное. Определить, что явилось причиной возникновения отклонения — несочетаемость линий или наличие гетерозиготных носителей порока — практически не представляется возможным. Однако при дисгенезе большее число аномалий будет получено в сочетаниях с собаками определенных линий. В любом случае, стоит избегать производителей, в пометах которых рождаются щенки с нетипичными для породы признаками.
К родственному скрещиванию также стоит относиться с осторожностью. Инбридинг на выдающихся производителей нередко дает прекрасные результаты, позволяя закрепить ценные качества отдельных особей. Наиболее приемлемым для разведения считается близкий (3-3,
2-3, 3-2, 1-4, 4-1) и умеренный (1-5, 5-1, 3-4, 4-3, 2-5, 5-2, 1-6, 6-1) инбридинг. Наибольшее количество недостатков может проявиться при тесном инбридинге (1-2, 2-1, 2-2,1-3, 3-1): наследственные заболевания, уродства, общее снижение жизнестойкости, уменьшение роста, замедленное развитие организма, стерильность, отсутствие зубов. Однако не стоит забывать и тот факт, что и при выведении породы за эталон брались одна-две собаки, на которых и делался инбридинг, а новая кровь примешивалась только через несколько поколений. Именно поэтому такие методы разведения, как родственное и неродственное скрещивание, нужно чередовать и делать это с умом.
Первым тревожным звоночком неправильного разведения может стать плохой характер собаки (трусость, агрессивность). Нарушения в поведении обычно проявляются первыми (до появления физических пороков), и стоит относиться к ним с предельной серьезностью. Не следует думать, что формы поведения не наследуются! Многие заводчики связывают проблемный характер с неправильным воспитанием щенка или полным отсутствием воспитания, и часто это действительно так, однако количество собак в породе, имеющих одни и те же отклонения независимо от условий выращивания, должно насторожить. Какой бы красивой внешне ни была собака, она должна быть приятна вам и окружающим, а также иметь все черты темперамента, характерные для своей породы. Не забывайте, что гармоничная внешне собака обязана обладать гармоничным характером!

Екатерина Радванская
Журнал «Ты и собака» №2, 2005.

_________________
Объявление! Собака хочит к добрым людим патаму шта миня абижают здеся а я умная собака очинь

Генетические основы ведения племенной работы

Теоретической основой племенной работы, является область науки под названием генетика популяции. ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИИ - это область генетики, которая изучает связи и закономерности, наследственности и изменчивости с точки зрения групп (популяций), никогда с точки зрения отдельных индивидуумов. ПОПУЛЯЦИЯ с генетической точки зрения - это сообщество животных, которые взаимно размножаются, а следовательно сообща участвуют в возникновении следующей генерации. Из этого определения ясно, что генетической популяцией является и ПОРОДА СОБАК в рамках одного государства (или одной племенной организации). Генетика популяции -чрезвычайно интересная область, которая много может сказать не только о племенной работе и возникновении пород, но и о возникновении видов и эволюции жизни вообще. Овладение хотя бы самыми элементарными знаниями в этой области является основной предпосылкой для руководства племенной работой в рамках породы. Без знания азбуки генетики популяции любая "племенная" деятельность при организации разведения какой-либо породы - только шарлатанство. К сожалению можно встретиться и с таким подходом. Принимая во внимание, что в настоящее время нет литературы на чешском языке, которая была бы посвящена проблемам генетики популяции по отношению к разведению собак (у нас подобная литература тоже дефицит -ред.), я хочу прежде всего вкратце объяснить основные понятия и некоторые обычные закономерности.
Во-первых еще раз вернусь к понятию ПОПУЛЯЦИЯ. Я определил ее как сообщество животных, которые взаимно размножаются и участвуют в возникновении следующей генерации. Можно также сказать (с научной точки зрения это точнее), что популяция - это сообщество животных, которые участвуют в общем генофонде.
ГЕНОФОНД - представляет собой совокупность всех задатков - генов, заключенных в гаметах, т.е. в половых клетках, при слиянии которых возникают зародыши новых организмов. Генофонд гамет таким образом являет собой генетическую основу будущей генерации. Генетика популяции изучает структуру генофонда и его изменения, и это как в отношении признаков, обусловленных одним геном, как например длинношерстность немецких овчарок, так и знаков, обусловленных большим количеством генов (крипторхизм, утрата зубов). Популяции различаются по величине. Есть ПОПУЛЯЦИИ БОЛЬШИЕ и ПОПУЛЯЦИИ МАЛЕНЬКИЕ. В большой популяции в возникновении дальнейшей генерации принимают участие от ста до тысячи взрослых индивидуумов и генофонд этой популяции, т.е. совокупность всех генов, заключенных в гаметах (половых клетках), из которых возникают зародыши будущей генерации, является достаточно внушительным. Наоборот, в маленьких популяциях, где число животных максимум несколько десятков, генофонд поэтому не достаточно представителен, и при его образовании возникает значительная вариабельность выбора. С увеличением популяции вариабельность выбора генов при формировании генофонда уменьшается.
Разделение популяций по величине - не только формальная классификация. Наоборот. Величина популяции у конкретной породы собак имеет также решающее значение для выбора оптимальной племенной стратегии в управлении разведением этой породы. К этому я еще вернусь, а сейчас объясню подробнее, что это за таинственная вариабельность выбора при образовании генофонда и почему она обнаруживается именно в малых популяциях.
При скрещивании короткошерстного гетерозиготного производителя носителя длинношерстности с генетически подобной сукой, т.е. скрещивании LI х LI, в их пометах будут встречаться и короткошерстные животные (с генотипами LL и LI), и длинношерстные животные (с генотипом II).
При этом длинношерстных будет 25%. Почему 25% ? Это следует из механизма полового размножения. При образовании сперматозоидов в яичках производителя и яйцеклеток , в яичниках производительницы происходит редукция (снижение) числа хромосом (образований, несущих задатки - гены) на половину количества в неполовых клетках. Поэтому ни сперматозоиды, ни яйцеклетки уже не являются в указанном случае с длинношерстностью гетерозиготными (LI), а имеют только один ген определяющий длину шерсти, и это либо ген L (ген короткой шерсти), или ген I (ген длинной шерсти). При этом соотношение между сперматозоидами с геном L и сперматозоидами с геном I у гетерозиготного производителя точно 1 : 1. Подобно этому соотношение между яйцеклетками с геном L и яйцеклетками с геном I у гетерозиготной суки тоже 1 : 1. Из выше приведенного следует, что 50% сперматозоидов несет ген короткой шерсти L, 50% - ген длинной шерсти I, 50% яйцеклеток несет ген короткой шерсти L и 50% - ген длинной шерсти I. При оплодотворении могут возникнуть четыре варианта:


1. Сольется сперматозоид, несущий ген L с яйцеклеткой также несущей ген L. Вероятность, что оплодотворение произойдет сперматозоидом несущим ген L, дается их процентным содержанием в сперме гетерозиготного производителя и составляет 50%. Вероятность, что будет оплодотворена яйцеклетка, несущая ген L, исходит из процентного наличия этих яйцеклеток в яичниках гетерозиготной суки, т.е. тоже 50%. Умножением этих двух вероятностей (50% х 50%) получим вероятность рождения потомка с генотипом LL, т.е. с двумя генами короткой шерсти (короткошерстного гомозигота). Эта вероятность 25%.
2. Сольется сперматозоид, несущий ген L и яйцеклетка, несущая ген I. Вероятность, что для оплодотворения будут избраны эти половые клетки, опять проистекает из их процентного содержания и составляет 50%. И здесь конечная вероятность дается произведением, и будет 25%. Генотип потомка от этого скрещивания LI.
3. Сольется сперматозоид, несущий ген I с яйцеклеткой, несущей ген L. Ситуация опять в целом похожа, конечная вероятность 25%. Генотип потомка lL. Принимая во внимание, что нельзя отличить между собой щенков, возникших при скрещивании 2 и 3, ни фенотипным ни генотипным анализом, обозначаем генотип обоих записью в таком порядке: большая буква (доминантный ген) - маленькая буква (рецессивный ген). В нашем случае LI. Эти генотипы представлены суммой 25% + 25%, т.е. это равно 50%. Напомню, что речь идет о гетерозиготах, которые ген длинной шерсти переносят скрыто, а сами при этом являются короткошерстными. Без генетического анализа их не отличить от короткошерстных гомозиготов LL. Поэтому доля всех короткошерстных исчисляется суммой вероятностей при скрещивании 1, 2 и 3 и составляет 75%.
4. Сольется сперматозоид, несущий ген I с яйцеклеткой также несущей ген I. И здесь вероятность такого скрещивания исчисляется произведением отдельных вероятностей для сперматозоидов I (50%) и для яйцеклеток I (50%), и снова составляет 25%. Возникшие животные имеют генотип II (несут два гена длинной шерсти, один от сперматозоида и один от яйцеклетки) и являются длинношерстными.
Из приведенного разбора ясно, почему вероятность рождения щенков с длинной шерстью при скрещивании LI х Ll = 25%. Однако это действует только статистически. Приведу пример с конкретным пометом от такого спаривания, в котором было три щенка. Вероятность возникновения длинношерстного животного в этом помете исчисляется 25% х 3 (количество щенков в помете) и составляет поэтому 75%. Понятно, что в этом помете вообще не было 3/4 щенков с длинной шерстью. В указанном конкретном помете не обязательно должен появиться хоть какой-то длинношерстный щенок, может здесь быть длинношерстный щенок один, но могут быть, наконец, длинношерстными и все три. Это и есть вариабельность выбора.
Если подсчитать в среднем наличие длинношерстных щенков в приведенных примерах, выяснится, что эта цифра существенно отличается от ожидаемых теоретических 25%. В случае когда из трех щенков нет ни одного длинношерстного, их доля представлена 0%, в случае, если из трех щенков - один с длинной шерстью, доля длинношерстных - 33% и в более редком случае, когда все три щенка длинношерстные - доля 100%. На скрещивание этих двух гетерозиготов, кобеля Ll и суки LI можно смотреть как на экстремальный пример малой популяции, образованной только одним кобелем и одной сукой. Видим, что в такой "популяции" вариабельность выбора экстремальна.
Если рассматривать несколько большую популяцию, образованную несколькими производителями - гетерозиготами Ll и несколькими производительницами с гетерозиготным (LI) генотипом, то для всей этой популяции будут вероятности возникновения сперматозоидов и яйцеклеток с геном I (и подобно с геном L) равны 50%. Колебание процентной доли длинношерстных потомков уже не будет здесь таким большим и только очень редко могло бы достичь экстремальных величин (т.е. 0% и 100%). Вычисленная часть будет тем ближе к теоретическим 25%, чем больше потомков из этой популяции будут оцениваться. При достаточно большом количестве потомков (тысяча) от ожидаемых 25% эта доля будет отличаться лишь незначительно, либо не будет отличаться вообще.
профессор Иржи Матейка
Перевод с чешского журнал "Кинодром"

_________________
Объявление! Собака хочит к добрым людим патаму шта миня абижают здеся а я умная собака очинь

ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ СОБАК

Генетика - это наука о наследственности и изменчивости организмов.
В эпоху научно-технической революции генетика является одним из наиболее актуальных, бурно развивающихся разделов биологии, всегда тесно связанным с практикой.
На основе современной генетики развивается Микробиологическая промышленность, в животноводстве на генетической основе строится селекция и племенное дело, формируется генетика человека, развиваются генетические основы сохранения целостности биосферы земли и околоземного пространства.
Наследственность - присущее всем организмам свойство передавать потомству характерные черты строения, индивидуального развития, обмена веществ, а следовательно, состояния здоровья и предрасположенности ко многим заболеваниям.
Передача потомству признаков предыдущих поколений называется наследованием. Механизмом этой передачи служит процесс размножения, как при простом делении клеток простейших организмов и клеток тканей, так и при половом размножении, когда объединение мужских и женских половых клеток (гамет) приводит к созданию нового организма, имеющего сходство с родителями и предками.
Изменчивость - свойство организмов, противоположное наследственности, проявляющееся в несходстве потомков с родственными поколениями. Она обусловлена с одной стороны, изменениями в наследственности родительских особей, а с другой - ответом каждого организма на воздействия различных факторов среды (климата, кормления, дрессировки и т. п.). Некоторые факторы среды, такие как облучение, химические вещества, вирусы, могут существенно изменять наследственное вещество не только соматических (от греч. сома - тело) клеток, но, что важнее, влиять на наследственность половых клеток, как родительского поколения, так и потомков. Возникает цепь наследственных изменений организма, называющихся мутациями. Мутационные изменения могут наследоваться и передаваться по поколениям- это так называемая наследственная изменчивость, которая является главным фактором в появлении наследственно обусловленных новых свойств и признаков.
Другие факторы внешней среды (кормление, климатические элементы и т. п.) вызывают изменения у организмов, которые не передаются потомству, т. е. не наследуются, и называются модификационной изменчивостью. Под влиянием наследственной и ненаследственной изменчивости у организмов формируется комплекс свойств, называемых фенотипической изменчивостью.
Для проведения правильного подбора родительских пар важно знать и уметь определять и выделять из фенотипической изменчивости долю влияния наследственной и ненаследственной изменчивости. Чем больше доля участия наследственности в формировании свойств и признаков организма, тем эффективнее селекционная работа.
Современное представление о механизме наследственности основывается на особенностях двух типов молекул нуклеиновых кислот: ДНК и РНК, входящих в состав клеток. Нуклеиновые кислоты имеют нитевидную структуру молекулы и входят в состав хромосом - главных Структур ядра клетки, а некоторые РНК находятся и в цитоплазме. Отдельные участки нитей нуклеиновой кислоты (ДНК) образуют гены, которые являются единицей наследственности и контролируют возможность образования определенного признака или свойства. Факторы среды или способствуют, или тормозят реализацию действия гена и тем самым влияют на формирование фенотипа организма.
Основным аппаратом наследственности является число и форма хромосом, характерных для каждого вида. В половой клетке их в два раза меньше (гаплоидное число, символ - п), чем в любой соматической клетке, где они составляют двойной (т. е. диплоидный символ 2п) набор хромосом в виде пар. В каждую пару входят одинаковые по величине и форме хромосомы. Набор парных хромосом в клетке называется кариотипом. Число пар хромосом в кариотипах колеблется у разных видов от 2 до 100. У собак кариотип телесных клеток содержит 78 хромосом, т. е. 39 пар, а в каждой половой клетке только одинарный набор, состоящий из 39 хромосом.
Кариотип клетки животного состоит из нескольких пар так называемых аутосомных хромосом и одной пары половых хромосом, обозначаемых буквами Х и У. У многих животных характерно наличие кроме аутосом 2 половых хромосомы: для женских особей - ХХ, а для мужских - ХУ. Следовательно, у собак кариотип суки составляет 38 пар аутосом и пару ХХ хромосом, а у кобеля - 38 пар аутосом и пару половых хромосом ХУ. Передача наследственных признаков происходит как через аутосомы, так и через половые хромосомы. Последние обусловливают наследование, связанное с половой принадлежностью животного.
При оплодотворении в потомстве в массе будет рождаться 50 процентов сучек и 50 процентов кобельков от сочетания ХУ хромосом сперматозоидов отца с ХX - хромосомами гамет - самки.
Таким образом, механизм наследования, т. е. передачи различных признаков и свойств, действует в зависимости от молекулярного строения нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), их генного состава. Процесс передачи этих наследственных элементов происходит размножением при делении соматических клеток и оплодотворением, при котором слияние мужских и женских гамет половых клеток приводит к образованию нового организма с удвоенным набором хромосомного аппарата. Единицей наследственности служит участок ДНК, называемый геном. Ген отца и ген матери называют аллелями гена, обусловливающими конкретный признак, а участок ДНК, в котором расположен ген данного признака.
По своему основному действию гены могут быть доминантными (обозначаются прописными буквами A, B, C, D и т. п.) и рецессивными (обозначаются соответственно строчными буквами a, b, c, d и т. п.). Ген A и его рецессивный ген а составляют пару аллельных генов данного локуса, обусловливающих определенный признак.
Доминантные гены обеспечивают проявление признаков конкретного локуса уже в первом (дочернем) поколении потомства, а рецессивный ген, полученный от другого родителя, не вызывает проявление этого признака и находится в генотипе потомка в недействующем, скрытом состоянии и может проявиться и оказать влияние только в том случае, если и отец и мать передали потомку этот рецессивный ген.
В результате слияния гамет родителей у потомка формируется генотип, т. е. набор генов обоих родителей. Если оба родителя несли доминантный ген А, то потомок будет иметь гомозиготный генотип АА с доминантным проявлением признака в фенотипе. Если оба родителя несли и передали потомку рецессивный ген а, то потомок будет гомозиготен по этому гену, его генотип будет записан аа и в фенотипе выявится рецессивный признак.
Если же от одного из родителей получен ген А, а от другого ген а, то потомок будет иметь гетерозиготный генотип Аа, а по фенотипу выявится доминантный признак. При скрещивании гетерозиготных особей между собой (Аа x Аа) у их потомства наблюдается "расщепление" по фенотипу и появляются особи как с доминантным, так и с рецессивным признаком.
Рассмотрим пример с наследованием длины шерсти у собак. Нормальная (короткошерстная) шерсть доминантна (L) над длинной шерстью (l). Если скрещивать гомозиготных короткошерстных собак (LL) с длинношерстными (ll), то их гаметы с генами L и l дадут в первом поколении (F1) гетерозиготное потомство Ll, по фенотипу оно будет короткошерстным, а по генотипу гетерозиготным.
Если далее скрещивать гетерозиготных собак (F1) между собой Ll X Ll, то во втором поколении (F2) будет иметь место расщепление как по фенотипу, так и генотипу, что видно из следующей таблицы (решетка Пеннета).
Следовательно, у потомства (F2) по фенотипу расщепление дает 75 процентов доминантных и 25 процентов рецессивных особей, или это можно записать как соотношение 3: 1. По генотипам в F2 будет гомозиготных доминантных генотипов LL - 25 процентов, гетерозиготных доминантных генотипов Ll - 50 процентов и гомозиготных рецессивных генотипов ll - 25 процентов, т. е. соотношение 1: 2: 1.
В этом примере иллюстрируются два закона Менделя:
1. Единообразие потомства первого поколения с доминантным проявлением фенотипа и гетерозиготным генотипом (Ll).
2. Расщепление во втором поколении (F2) потомства по фенотипам 3: 1, а по генотипам 1: 2: 1.
Если учесть одновременное наследование по двум признакам (дигибридное скрещивание), то наследование будет сопровождаться увеличением изменчивости и комбинированием исходных родительских признаков у потомства. Примером этого может быть скрещивание при наличии у собак длинной шерсти (l) и черной окраски (B) (ньюфаундленд) с собакой, имеющей короткошерстность (L) и шоколадную (коричневую) окраску шерсти (b) (доберман-пинчер). Тогда наследование будет характеризоваться следующим:
Таблица 1
Гаметы матери – LB, LB, Гаметы отца – lb, lb
Родители гомозиготные: доберман-пинчер LLbb x ньюфаундленд llBB. Все их потомки (F1) будут короткошерстные черные LlBb. Скрещивание потомков LlBb x LlBb дает в F2 следующее расщепление:

LB Lb lB lb
LB LLBB

короткошерстный, черный
LLBb

короткошерстный, черный
LlBB

короткошерстный, черный
LlBb

короткошерстный, черный

Lb LLBb

короткошерстный, черный
LLbb

короткошерстный, коричневый
LlBb

короткошерстный, черный
Llbb

короткошерстный, коричневый

lB LlBB

короткошерстный, черный
LlBb

короткошерстный, черный
llBB

длинношерстный, черный
llBb

длинношерстный, черный

lb LlBb

короткошерстный, черный
Llbb

короткошерстный, коричневый
llBb

длинношерстный, черный
llbb

длинношерстный, коричневый


Из таблицы видно, что при дигибридном скрещивании, т. е. при двух учтенных признаках из 16 возможных вариантов фенотипов получаем следующее соотношение 9 короткошерстных черных, 3 короткошерстных коричневых, 3 длинношерстных черных, 1 длинношерстный коричневый (9: 3: 3: 1).
Приведенный пример демонстрирует 3-й закон Менделя: признаки при доминантном и рецессивном действии генов разных локусов наследуются независимо. Такое наследование создает новые фенотипы, которых не было в предыдущих поколениях и тем самым повышается изменчивость, называемая комбинативной.
При учете наследования по трем признакам из 64 возможных получают соотношение фенотипов 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1. Такое расщепление будет получено при скрещивании гетерозиготных собак (F1) по 3 признакам: длина шерсти, цвет шерсти, сплошная (или пятнистая) окраска.
Комбинативная изменчивость используется при выведении новых пород, когда ставится цель создать у собак такие комбинации признаков, которых не было у исходных пород или помесей и которые закрепляются далее определенной системой подбора пар.
Вместе с тем явление независимого друг от друга наследования признаков и явление расщепления в потомстве гетерозиготных родителей усложняют племенную работу, так как указывают на "засоренность" породы нежелательными генами (признаками) и требуют селекционной очистки популяции от таких генов.
Кроме наследования в виде доминантности и рецессивности генов, может иметь место совместное воздействие разных аллелей данного локуса: кодоминантное действие генов. Например, синтез белка гемоглобина обусловлен генами А и В, которые дают гемоглобин трех типов АА, ВВ и АВ, и каждый из генотипов обеспечивает синтез нормальных гемоглобинов. Проявляются различия совместного действия А и В только в биохимической структуре молекулы соответствующими методами путем электрофореза образцов крови.
Кроме отмеченных закономерностей в наследовании признаков потомства, обусловленных взаимодействием аллелей одного локуса, наблюдается такая особенность, как появление нового состояния признака у потомства, которое отсутствовало у его родителей. Этот тип наследования называется "новообразованием при скрещивании". Примером такого наследования служит скрещивание кофейного (коричневого) добермана с голубым доберманом. В результате их скрещивания получаются доберманы черного цвета, так как у исходных типов доберманов различны аллели генотипа локуса. Генотип кофейного добермана включает ген D, определяющий интенсивность окраски и ген b, как рецессивный аллель гена черного цвета. Поэтому кофейный доберман имеет генотип bbDD. Генотип голубого добермана включает доминантный ген черной окраски B, но эта черная окраска не может полностью проявиться из-за отсутствия гена D (усилителя). В результате получается голубой доберман с генотипом BBdd. При скрещивании доберманов обоих типов bbDD x BBdd их потомство будет иметь гетерозиготный генотип BbDd, а по окраске все потомство будет черного цвета. От скрещивания таких гетерозиготных особей будет происходить расщепление по фенотипам в соотношении: черные 9BD+голубые 3Bd и кофейные разных оттенков 3bD+1bd, т. е. соотношение, как при обычном дигибридном скрещивании 9: 3: 3: 1.
Взаимодействие неаллельных генов (находящихся в разных участках хромосом) также приводит к новообразованию: комплементарному взаимодействию генов. При таком типе наследования расщепление по фенотипам во втором поколении будет отмечаться по их соотношению от вышеописанных. Например, в F2 может быть соотношение 9: 7 или 9: 3: 4, 12: 3: 1 при наличии разных аллелей в локусе A и локусе E. У собак соотношение 9: 7 прослежено при скрещивании гетерозиготных черных собак (генотип AsAYEe) между собой. Фенотипы их потомства были следующие: 9 черных и 7 желтых. Скрещивание черных гетерозиготных собак с генотипом AsaEe дает расщепление в потомстве следующего типа: 9 черных, 3 желтых, 4 рыжевато-коричневых. А при наличии других аллелей у черных гетерозиготных собак с генотипом AsAYEbrE соотношение фенотипов с новообразованием будет еще более отличающимся, а именно: 12 черных, 3 полосато-тигровых (DYDYEbrE) и 1 желтая (DYDYEE).
В наследовании, некоторых признаков проявляется действие особых генов: генов-модификаторов, влияющих на степень проявления признака. Например, они могут существенно повлиять на окрас: от сплошной окраски через серию пятнистости почти до полностью белой окраски.
Количественные признаки обусловлены влиянием многих генов. Это так называемый полигенный тип наследования, при котором действие генов приводит к тому, что количественный признак может принимать разную величину, т. е. наблюдается его варьирование от минимального до максимального значения. На фенотипическую изменчивость таких признаков оказывают существенное влияние факторы внешней среды, особенно кормление и условия содержания, но при этом сохраняется наследственная обусловленность признака. Например, высота в холке у такс варьирует у особей в пределах породы, но типичная низкорослость обусловлена наследственностью и действием многих генов.
Существенное значение в наследственности имеет плейотропное (множественное) действие гена, заключающееся в том, что один и тот же ген может влиять на разные признаки. У собак действие этого гена вызывает бесшерстность, дефекты и недоразвитие зубной системы, у борзых, например, белую окраску шерсти, глухоту. У собак породы дункер описан полулетальный ген "крапчатости" с плейотропным действием. Он вызывает специфическую окраску шерсти в виде крапчатости, уменьшение размера глазного яблока, дефект радужной оболочки (коломбо), глаукому (повышенное глазное давление с выпячиванием глазного яблока и далее слепоту), голубую окраску радужной оболочки, глухоту, общую слабость, пониженную функцию размножения. Плейотропное действие может вызвать и развитие ценных признаков у собаки.
Кроме того, при независимом совместном наследовании генов, имеет место "сцепленное" наследование разных признаков, при котором гены "сцепленных" признаков находятся в одной и той же хромосоме и передаются через нее совместно.
На основе этого явления для некоторых видов составлены карты хромосом, которые указывают на место расположения того или иного гена. У овец породы прекос установлено сцепление наследования крипторхизма с комолостью баранов. У собак сцепленное наследование связано с присутствием некоторых генов в половой Х-хромосоме: (гены крипторхизма (ген c), гемофилии (ген h).
Под влиянием ряда внешних факторов (рентгеновские лучи, химические вещества), а также в результате изменения обменных процессов при старении организма, в хромосомном наборе гамет и соматических клеток могут происходить перестройки хромосом, вызывающие наследственные мутационные изменения. Мутационные изменения подчас затрагивают и перестраивают химическую структуру в молекуле ДНК (генные мутации), что в свою очередь приводит к появлению нового состояния гена, т. е. его новой аллельной форме. Чаще всего исходный доминантный ген превращается в мутантный аллель.
Как правило, он бывает рецессивным, и его присутствие выявляется только в последующих поколениях. Реже происходят мутации рецессивного гена в доминантный. Появление мутантного гена у родителя обнаружится лишь в последующих поколениях, если рецессивный мутантный аллель, например а, будет получен от обоих родителей, несущих в гаметах рецессивный аллель а, что приведет к формированию у потомков гомозиготного рецессивного состояния генотипа aa, и рецессивный ген обоих аллелей вызовет формирование нового признака (свойства), что проявится в фенотипе такого потомка.
Мутации могут происходить в виде поломок и перестроек самих хромосом, путем обмена участками между хромосомами-аналогами. В процессе мутагенеза возможно даже изменение числа хромосом в кариотипе в виде утраты или добавки отдельных хромосом или путем увеличения числа пар хромосом (полиплодия).
Мутационные процессы в кариотипе сопровождаются изменением свойств соматических клеток или гамет, в результате чего изменяется их наследственность, что сопровождается появлением новых особенностей в клетке или организме. Так, если мутация происходит в соматических клетках, это может вызвать опухоли в данной ткани. Мутации, происходящие в половых клетках родителей, приводят к изменению и появлению новых свойств у их потомства.
Мутационные изменения в большинстве случаев вызывают аномалии, уродства, болезни и гибель потомства как на первых этапах развития зародыша, так и в более поздние периоды. Если в приплоде некоторых самцов или самок регистрируются аномалии или наследственные болезни, то таких собак нельзя использовать в племенной работе. Но следует иметь в виду, что некоторые мутации можно использовать для создания новых пород.
Если у потомства нарушается нормальное число половых хромосом и в кариотипе вместо нормы XX и XY образуются наборы типа XXY, XXXY, YYX и др., это приведет к нарушению половой функции, полной половой стерильности.
Мутирование исходного доминантного аллеля может происходить многократно, в результате чего образуется серия рецессивных аллелей. Между аллельными генами формируется определенная последовательность в степени проявления признака.
По данным Робертсона (1982), серия множественного аллелизма выявлена в отношении синтеза пигмента шерсти у собак. Каждый новый аллель локуса пигментации, вызывая синтез нового пигмента, дает другую окраску, что и было использовано при выведении новых пород. Приведем серию множественных аллелей, обусловливающих пигментацию шерсти у собак.

Тип пигментации - Символ генов - Использованы при выведении пород

Сплошная черная (As) - Черный лабрадор
Доминантная желтая (at) - Базенью
Агути (зонарность)* (asa) - Овчарка серая
Чепрачная (A) - Бигль
Рыжевато-коричневая (шоколадная, кофейная) (Ay) - Доберман
* "Агути" проявляется в виде кольцевых зон разной окраски шерстинок по их длине.
Взаимоотношение между членами этой серии следующее (от наиболее доминантного действия в сторону уменьшения интенсивности признака):
As > Ay > A > asa > at.

Меркурьева Е.К., доктор биологических наук
"Основы генетики собак"

Главная Назад

_________________
Объявление! Собака хочит к добрым людим патаму шта миня абижают здеся а я умная собака очинь

Селекция собак. Инбридинг.

Спаривание между собой двух близкородственных животных называют инбридингом. Инбридинг широко используется при разведении всех видов домашних животных, использовался он и при выведении абсолютно всех пород животных. Однако, отношение к инбридингу в кинологии разнообразное — от резко отрицательного (не принимают совсем) до, я бы сказала, патологического (применяют чрезмерно).



Инбридинг — один из методов чистопородного разведения и, причем, один из самых действенных методов.
Ниже я попробую объяснить, что инбридинг необходим для прогресса любой породы, его не надо бояться и что его применение должно базироваться на глубоких знаниях. Селекционеры остроумно называют инбридинг «палка о двух концах». Тщательно спланированный инбридинг дает прекрасный результат, непродуманный и случайный — способствует возникновению массы проблем у инбредных животных. Именно получив последний результат, заводчики очень ругают инбридинг, хотя причиной такого результата является, большей частью, сам заводчик.
Об инбридинге можно писать много, ему посвящено большое количество научных исследований и трудов. Известный специалист по разведению Каулей* писал: «Для того, чтобы вывести чемпионов и продолжать разводить чемпионов, нужно иметь породу и придерживаться инбридинга. Средний заводчик часто пугается инбридинга.
Инбридинг совершенно безопасен, и вопреки широко распространенному мнению, мы можем инбридировать и инбридировать, и тем не менее сохранять жизненность, размеры и умственные способности при условии, что мы используем только крепкую породу (генетически здоровую — прим. автора). Сеттер Лаверак (автор пород сеттер —прим. автора) разводил методом инбридинга в течение 50 лет и, я думаю, буду прав, если скажу, что он не утратил жизненность и рабочие качества.
Стада оленей сильно заинбредированны, и я мог бы привести еще много других примеров. Все лучшие известные породы в любом виде выставочных домашних животных выведены инбридингом, и фактически мы должны инбридировать, чтобы вывести тип и сохранить его.
Людей, которые стремятся повязать суку с каждым новым чемпионом много (а с каждым ввезенным производителем из-за рубежа — 95 % всех заводчиков), однако сила питомника в его суках. Именно суки производят ценности. Действительно хорошую суку можно повязать даже с второразрядным или третьеразрядным кобелем той же кровной линии и получать победителей. Однако, та же самая сука, посланная к чемпиону другой кровной линии, скорей всего или даже никогда, не произведет ничего даже на собственном уровне — отсюда разочарования».
Из выше изложенного напрашивается первый вывод: необходимо досконально знать качества той линии, к которой принадлежат Ваши суки. Причем знать необходимо не просто клички или то, какие титулы имели те или иные предки, а, и это самое важное, какими качествами положительными и отрицательными они обладали, какой тип имели, какое потомство давали, с какими кровями сочетались хорошо, а с какими плохо. Здесь же отмечу, если линия несет много генетических дефектов (особенно аномалий, влияющих на здоровье), серьезных недостатков экстерьера и поведения, применение инбридинга в такой линии может привести только к негативным последствиям, а иногда и к вырождению линии. Именно поэтому Каулей обращает внимание на работу с крепкой породой (линией). Отмечу еще два обстоятельства, ввиду которых к использованию инбридинга при разведении собак следует подходить с особой осторожностью и ответственностью.
Первое — неизбежный риск рождения щенков с аномалиями и различными дефектами. Всех щенков, у которых есть явные отклонения при рождении необходимо уничтожать, так как собака — вид животных, где другого выхода с использованием неполноценных щенков нет (у коров, кур и т.п. с этим проще). Не подумайте, что рождение таких щенков — следствие только инбридинга, достаточно часто такие щенки рождаются в пометах от аутбредной вязки, особенно, если родители очень сильно отличаются по происхождению и типу.
Второе — цепь инбридинга — не простое многократное дублирование клички ценного предка, а накопление его кровей. Достичь этого удается путем постоянных вязок животных, состоящих в дальнем и ближнем родстве, но главное, для успешного результата, все животные, используемые в разведении, должны быть в типе выдающегося предка и обладать хотя бы частью его ценных признаков. Почему? Объясню это на простой схеме.



На схеме изображение двух вязок родоначальника линии с суками из двух не родственных линий и возможные варианты наследования генотипа родоначальника у детей, внуков и правнуков. Из схемы видно — все дети родоначальника будут иметь всегда половину его генов (но не всегда это будут лучшие гены).
Уже среди внуков мы видим особей, у которых в генотипе вообще могут отсутствовать гены родоначальника. Отсюда вывод: если таких животных использовать в инбридинге на родоначальника, по сути, это будет лишь формальностью, а результат может быть самым непредсказуемым. И уж, что совсем точно, от такой вязки ничего похожего по типу на родоначальника получить не удастся.
При вязке внуков между собой разнообразие генотипов у правнуков увеличивается еще больше, также как и увеличивается количество потомков, у которых полностью отсутствуют гены родоначальника или же их количество минимальное. На схеме изображены лишь крайние варианты возможных генотипов правнуков — от максимального присутствия генов родоначальника до минимального. Между ними может быть множество промежуточных вариантов. Явление кроссинговера и постоянных мутаций не позволяет получить точную копию родоначальника, как может показаться из приведенной схемы, ведь некоторые гены родоначальника могут у потомства дублироваться, в то время, как у него самого они были в единичном экземпляре, а некоторые, соответственно, вообще отсутствовать. В жизни добиться полной генетической копии родоначальника не удается, но поддерживать сходство с ним по отдельным породным чертам вполне возможно. Кроме этого, мы помним, что нет идеальных собак, и даже у выдающихся представителей породы есть черты, которые хотелось бы поправить. Вывод: инбридинг должен быть направлен на сохранение лучших генов родоначальника и избавление от нежелательных.
При достаточно высоком проценте сохранения генов родоначальника, у части потомков эти гены не представляют ценности, поскольку могут нести, в основном, худшие черты родоначальника. При инбридинге возрастает количество генов, перешедших в гомозиготное состояние, поэтому у потомства могут проявиться признаки, не свойственные ни самому родоначальнику, ни его ближайшим предкам. Однако, в генотипе родоначальника эти признаки были в скрытом состоянии. Чем выше была гетерозиготность родоначальника, тем выше вероятность появления не присущих ему признаков у инбредного потомства, и зачастую это нежелательные признаки или даже аномалии. Если сам родоначальник был получен в инбридинге, часть генов у него в гомозиготном состоянии, поэтому при инбридинге на него самого будет меньше неприятных неожиданностей в потомстве.
В книге «Генетика и наследственные болезни собак и кошек» С.С. Московкина и М.Н. Сотская отмечают, что инбридинг должен обязательно сопровождаться отбором. В этом случае инбридинг позволяет закрепить ценные свойства в потомстве и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции.
Авторы отмечают, что к 5-6 поколению инбридинга выявляются основные негативные гены, имеющиеся в генотипе родоначальника линии. Здесь же отмечу, что без использования инбридинга невозможно поддержание и развитие заводских линий в любой породе, то есть, по сути, основная цель инбридинга — поддерживать сходство родоначальника линии с его потомством как можно дольше.
Напомню, что родственными считаются животные, у которых в родословной встречаются общие предки до пятого поколения включительно. Если общие предки дальше пятого поколения, животные считаются условно не родственными. В зависимости от близости родства спариваемых животных, различают 4 степени инбридинга. Ряды предков обозначают по А. Шапоружу римскими цифрами: I — родители, II — деды, бабки, и т.д. При записи инбридинга на общего предка сначала перечисляют, в каких рядах он встречается с отцовской стороны, затем, через тире, с материнской стороны.
Тесный инбридинг: l-ll, ll-l,ll-ll (однопометники)
Близкий инбридинг: l-lll, lll-l, ll-ll (полубрат и полусестра), ll-lll, lll-ll, l-lV, IV-l
Умеренный инбридинг: lll-lll, lll-lV, IV-lll, lV-lV
Отдаленный инбридинг: lV-V, V-lV, V-V, l-V, V-l, ll-V, V-ll, lll-V, V-lll
Используют в разведении все степени инбридирования, но, особенно осторожно и не часто, -близкий инбридинг, наиболее часто — умеренный.
Иногда бывает трудно определить, какая собака более инбредная, особенно, если общий предок в родословной встречается многократно. Оценку степени инбридинга (в % или долях единицы) можно рассчитать по специальным формулам С. Райта, Д.А. Кисловского, М.Б. Уиллиса. Их можно найти в специальной литературе. Они позволяют рассчитать, какой процент генов родоначальника присутствует у конкретного потомка, однако, как говорилось выше, это могут быть как лучшие гены родоначальника, так и нежелательные. Поэтому расчетам по формулам обязательно должна предшествовать тщательная визуальная оценка инбредных потомков. Об инбридинге можно писать еще много и приводить массу примеров. Однако, основные выводы относительно целесообразности применения инбридинга в разведении собак таковы:
1. инбридинга не надо бояться, без его применения невозможно поддержание и развитие заводских линий, закрепление лучших породных качеств, выявление негативных генов и очищение от них популяции;
2. инбридинг должен быть основан на знании качеств предка, на которого он делается;
3. потомки, через которых производят инбридинг, обязательно должны быть в типе родоначальника и обладать хотя бы частью его качеств;
4. обязательна тщательная оценка инбредных животных и отбраковка всех с нежелательными качествами и пониженной жизнеспособностью;
5. не применяйте инбридинг на случайных животных.

Мария Газнюк,
зооинженер -селекционер,
ассистент кафедры генетики животных и биотехнологии НАУ, г. Киев,
Ж-л "Zoo-бизнес" № 5 (103) 2005

* Медведко Г., Чау-чау, Минск, «Красная звезда», 1994 г.

_________________
Объявление! Собака хочит к добрым людим патаму шта миня абижают здеся а я умная собака очинь

Племенное разведение по закону Бойля-Мариотта

До недавнего времени наши украинские кинологические издания практически не уделяли внимания вопросам племенного разведения и генетике. Потому, когда я писала статью «Мифы и реалии племенного разведения» («Питомцы» №10, 11’03), то попыталась охватить максимальное количество вопросов связанных с данной тематикой и, к сожалению, это не дало возможности рассмотреть некоторые из них поподробнее. Тогда я решила сделать версию второй части «Мифов» для московского журнала «Такса» и на примере хорошо известной мне породы копнуть немного глубже. Но в процессе работы я так увлеклась, что в итоге у меня получилась не версия, а практически новая статья («Сюрпризы генетики», «Такса» №2'04), а так как журнал этот в Украине читают лишь некоторые таксятники, то теперь у меня возникло желание произвести еще одну метаморфозу и уже сделать версию для «Питомцев». Тем более что многочисленные публикации в разных журналах говорят о повышенном интересе украинских собаководов к этой теме. Конечно же, я опять увлеклась и в результате опять получилась практически новая статья и даже не одна, а целых две.
Тот, кто еще не забыл школьный курс физики, наверняка удивится - какое отношение имеет племенная работа в кинологии к законам газового состояния. Абсолютно никакого, за исключением маленькой такой детали: физический закон описывает свойства идеальных газов. То есть закон этот очень хорош для решения задачек из учебника, но если вы захотите сделать практически какой-то высокоточный агрегат, то тут как раз и вмешается та небольшая погрешность между реальным и идеальным газом и в результате выйдет не совсем то, что ожидалось. Или совсем не то. Приблизительно то же самое происходит и с применением законов генетики.
Прежде чем сесть за эту статью я перечитала во второй, в 5-й, в 10-й раз множество книг и статей в периодических изданиях рассчитанных на широкий круг читателей и общее впечатление можно оценить на тройку с минусом. Хотя есть целый ряд блестящих работ: интересных, информативных, носящих прикладной характер, да еще и написанных живым языком, но зато основная масса статей вызывает лишь скуку, а подчас и удивление. В первую очередь хочется отметить излишне уверенный и безапелляционный тон некоторых авторов. Читая их статьи, создается впечатление, что в генетике уже совсем не осталось белых пятен, все давно изучено, расшифровано, теоретически обосновано и практически подтверждено. И если уяснить: чем доминантный ген отличается от рецессивного, вспомнить законы Менделя, известные всем со школьной скамьи, применять инбридинг и аутбридинг по схемам, рекомендуемым данным специалистом, а также точно следовать еще некоторым советам, то в результате вас ждет «неизменно превосходный результат». Но, к сожалению, генетические исследования в кинологии проводятся недостаточно интенсивно и на сегодняшний день вопросов намного больше, чем ответов, да еще и большая часть уже имеющихся ответов понятна лишь профессионалам. Тем не менее, среди наших собаководов есть группа людей (надеюсь, довольно представительная) уже заучивших на зубок все азбучные истины и готовых перейти к следующему этапу изучения этой очень сложной и даже строптивой науки. Увы, очень редко можно получить стоящую информацию к размышлению из наших, да и из зарубежных изданий. Мало того, что знаний нам не хватает, но иногда оказывается, что сведения, полученные ранее уже не могут считаться правильными в свете последних исследований. Например, еще в начале 90-х считалось, что распространение крипторхизма в потомстве идет через самок-носительниц, так как ген крипторхизма передается с половой Х-хромосомой, а самцы имеют лишь одну такую хромосому, то они, следовательно, не могут нести данный ген в скрытой форме, и поэтому суку, родившую кобеля крипторха следует исключить из разведения. Сейчас заговорили о пороговом способе наследования данного дефекта и о том, что и кобели могут являться носителями гена в скрытой форме. К тому же времени относятся и утверждения, что дисплазия бедра обусловлена доминантными генами. Если бы это было так, то избавиться от этой напасти было бы проще простого. Сейчас о дисплазии пишут достаточно часто, но о генетической подоплеке явления пока ничего конфетного не говорится, кроме того, что это - полигенно наследуемое заболевание. Кто знает, может через несколько лет выяснится, что борьба с этим недугом была войной с ветряными мельницами, и что это - неизбежная плата за возможность иметь собак с таким экстремальным опорно-двигательным аппаратом (немецкая овчарка) или собак- гигантов. Предположим, владельцы английских бульдогов поставили бы цель добиться того, чтобы суки данной породы рожали самостоятельно, без оперативного вмешательства. Вряд ли исключение из дальнейшего разведения сук, подвергшихся кесаревому сечению, а также их дочерей решило бы проблему. Причина таких больших трудностей с воспроизводством заложена в самом экстерьере бульдогов, а не в дурной наследсвенности сук.
Кроме того, знать - еще не значит управлять. Например: хорошо известно, что мраморный окрас образуется доминантным геном М (ген Мерля). Заводчики тех пород, в которых встречается данный окрас, знают о множестве нюансов при работе с «мрамором» и это позволяет свести к минимуму процент плембрака. Но вот влиять на то, как ген проявится фенотипически, то есть на размер пятен мрамора, их форму и место расположение, мы никак не можем.
Еще одна сложность, которая может сбить с толку даже опытного собаковода - разница в терминологии авторов. Особенно это касается переводных изданий. В разных языках и в разных странах есть свои традиции и особенности в формулировках не всегда совпадающие с нашими. Даже поклонники разных пород могут пользоваться своей специальной лексикой, к примеру, один и тот же коричнево-подпалый окрас доберманисты называют шоколадным, а таксятники - кофейным. Автор одной из самых интересных, на мой взгляд, книги «Собаки и их разведение» X. Хармер называет инбридингом вязки близких родственников, т.е. то, что у нас принято называть тесным инбридингом (кровосмешением) и близким родством. Умеренный инбридинг в третьем-четвертом колене Хармер называет лайнбридингом, в переводе на русский язык - линейным разведением. У нас линейным разведением называется способ племенной работы, при котором спаривают родственных особей, но не любых, а только являющихся носителями необходимых заводчику черт и признаков. При работе с линией также иногда применяют и неродственное спаривание, чтобы обогатить линию новыми ценными качествами. В некоторых породах племенная работа ведется очень хаотично и бестолково и если оба производителя были получены в результате целой цепи аутбредных вязок, то даже наличие общего предка в третьем-четвертом колене не дает нам право говорить о линейной вязке.
Ну и вернусь к тому, с чего начала - с погрешностей, которые неизбежно появляются при применении законов генетики. Рассмотрим элементарный прием, которым пользуются многие собаководы - определении процента кровей предков у конкретной особи:
1) особь получает 50% генов от отца и 50% генов от матери;
2) так как отец и мать особи в свое время получили половинный набор хромосом от своих родителей, то особь имеет 25% генов от каждого деда и бабки;
3) по 12,5% от каждого прадеда и прабабки и т.д.
Все мы хорошо знаем, что ген - это участок длинной спиралевидной молекулы ДНК, которая входит в состав хромосомы. В соматической клетке собаки содержится 39 пар гомологичных хромосом, одна из пары получена в процессе оплодотворения от отца и несет его наследственные особенности, а другая, гомологичная ей, хромосома получена от матери и вносит материнскую наследственность. Половая клетка имеет гаплоидный (половинный) набор хромосом и совокупность всех генов, входящих в состав хромосом, по предложению немецкого биолога Г. Винклера принято называть геномом клетки. И в отношении генома, п.1 абсолютно верен - 50 на 50. Но в хромосомах сосредоточена не вся наследственная информация, а лишь чуть более 90%, остальная часть информации заключена в генах крупных органелл клетки - митохондриях, а также в мелких клеточных включениях, нередко инфекционной природы. Совокупность цитоплазматических генов обозначают термином «плазмон». Плазмогены передаются потомкам главным образом по материнской линии, т.к. сперматозоиды имеют ничтожно малое количество цитоплазмы, а, следовательно, и малое количество плазмогенов. Цитоплазматические гены работают во взаимодействии с хромосомными и, таким образом, взаимодействие генома и плазмона создает сложное скоординированное проявление реакций и процессов, определяющих жизнедеятельность живых организмов. Изучению внеядерных генов человека уделяется большое внимание, а вот о подобных исследованиях в кинологии что-то ничего не слышно. А потому на данном этапе (!) мы не учитываем влияние плазмогенов и принимаем как закон первый пункт, хотя на самом деле особь получает от матери чуть больше генов, чем от отца. Что касается последующих пунктов, то это вообще не закон, а лишь один из вариантов рекомбинации генов.
Например: некая особь X получена в результате объединения геномов отцовской и материнской половых клеток. Для удобства возьмем упрощенный вариант всего лишь из 8 генов и обозначим геномы отца и матери разным цветом:
АbСDеFGh (о)
АbСdЕfgh (м)
Таким образом, X имеет генотип:
AAbbCCDdEeFfGghh
Особь X достигает физиологической зрелости и начинает продуцировать половые клетки, имеющие половинный набор генов. Распределение генетического материала может произойти следующим образом:
AbCDeFGh и AbCdEfgh - крайний вариант, где мы видим точное распределение генов отца интересующей нас особи X в одну половую клетку, а генов матери - в другую.
Существуют еще множество промежуточных вариантов, в которых процент генов каждого из предков колеблется в пределах от 0% до 100%:
AbCDeFgh - 75% генов отца особи X и 25% генов матери;
AbCdefgh - 87,5% генов матери особи X и 12,5% генов отца;
AbCDEfgh, AbCDEFgh или любой другой вариант классического распределения - 50% генов отца и 50% генов матери.
Но, на самом деле генов не 8, а десятки тысяч и вероятность распределения их по крайнему варианту ничтожно мала. Однако из всего этого генетического богатства нас интересует лишь небольшая часть генов, отвечающая за экстерьер особи. Цель всякого заводчика - получение собаки максимально приближенной к воображаемому идеалу, при этом в качестве исходного племенного материала берём не совсем идеальных собак. Т.е. мы моделируем экстерьер, ищем то самое сочетание генов, которое даст собаке красивую породную голову, безупречный опорно-двигательный аппарат и пр., образно выражаясь, мы пытаемся «губы Никанора Ивановича приставить к носу Ивана Кузьмича». Здоровье и психика поголовья нам тоже небезразличны (рабочие качества я не учитываю, чтобы не усложнять на порядок задачу, предположим,
что речь идет о декоративней породе), но моделированием пороков мы не занимаемся, а просто исключаем неполноценных особей из разведения.
Кроме того, в каждой породе есть ряд устойчивых фенотипических признаков, которые не нуждаются в коррекции на генетическом уровне и улучшении, например: высокопередость у доберманов или длина шерсти у американских кокеров. А некоторые стати и вовсе не интересуют заводчиков, как, к примеру, форма ушей и хвоста у среднеазиатской овчарки, которые все равно купируются.
Даже после этого количество генов, которыми мы вынуждены оперировать на практике остается внушительной. И тут есть еще одно "но" - количество половых клеток, вырабатываемых мужским организмом, исчисляется сотнями миллионов, что позволяет реализовать максимальное число комбинаций. Да и не обязательно, чтобы произошло идеально точное разделение, достаточно будет преобладания генов одного из предков более 80%, чтобы практически свести на нет влияние другого предка и всех собак, стоящих за ним в родословной. А мы можем потом делать инбридинг на этих собак, консолидировать крови и ждать проявления замечательных качеств предков, которые либо безвозвратно утеряны, либо достались совсем другим потомкам.
Чтобы более наглядно доказать, что в племенной работе исключений гораздо больше, чем правил я хочу в качестве примера рассмотреть историю породы черный терьер, но в несколько необычной форме и с комментариями по ходу повествования. Почему именно черный терьер? Потому, что история создания этой породы хорошо известна, и ее можно проследить буквально по шагам.
После Великой Отечественной войны перед советскими кинологами была поставлена задача: вывести крупную, злобную караульную собаку, неприхотливую в содержании и приспособленную к любым климатическим условиям. За основу были взяты три породы: ризеншнауцер, ротвейлер и эрдельтерьер, а в качестве вспомогательного материала использовали еще более десятка других пород и даже метисов. В общем, не Собака Сталина, а Коктейль Молотова. Собаки первой генерации оказались молчаливыми созданиями, что само по себе интересно с генетической точки зрения, ведь прямые предки молчунами не были. Чтобы исправить этот недостаток было решено прилить крови гончих, и этот ход оправдал все ожидания специалистов. После этого решили, что черному терьеру будут "к лицу" стоячие ушки и для этого прилили крови лайки. Не получилось с ушами. Тоже очень показательный пример далеко не всегда мы можем привнести в породу нужные нам качества. Что-то там на генетическом уровне не "склеивается".
Злые языки поговаривали, что вязки в питомнике иногда осуществлялись вовсе не по плану, намеченному кинологами, а благодаря традиционному русскому разгильдяйству. Чего не знаю, того не знаю, но почему-то в это верю.
В конце 50-х черный терьер был представлен широкой общественности и питомник стал продавать щенков собаководам-любителям. Порода нашла своих почитателей, не исключено, что определяющую роль сыграли патриотические чувства и общий дефицит породистых собак, потому как проблем у чернышей было предостаточно. Прежде всего с поведением, о чем не любят сейчас вспоминать специалисты по породе. Излишне агрессивный и неуправляемый черный терьер воспринимался как нечто само собой разумеющееся. Хватало проблем и с экстерьером, частенько рождались щенки, напоминавшие то ньюфаундлендов, то ротвейлеров, то ризеншнауцеров. Еще в конце 80-х некоторые собаководы-шутники тримминговали черных терьеров под ризенов и выставляли на выставках или, наоборот, выдавали заросшего шнауцера за терьера и, как правило, прокатывало. Но были, конечно же, и собаки с довольно оригинальным и самобытным экстерьером, которых уже ни с кем не перепутаешь. Именно такие черныши произвели фурор в Европе и вызвали у наших соседей поляков желание вывести своего национального терьера. О высоком профессионализме польских кинологов говорить излишне, и за работу они взялись серьезно и ответственно: отобрали лучших представителей разных пород, точно определились с теми качествами, которые у каждой из пород следует позаимствовать, составили четкий план действий, а уж о каких-то непонятных и тем более о несанкционированных вязках и речи быть не могло. Возможно, именно поэтому мир так и не увидел польского терьера. Кто знает, может как раз именно пудель или лайка, об участии которых в создании породы мы говорим со снисходительной иронией, и добавили тот десяток генов, самих по себе, не проявляющихся фенотипически, но ставших недостающим звеном в комбинации, тем новым фрагментом мозаики, который и создал неповторимый облик породы.
В Украине черные терьеры появились в конце 70-х; в средине 80-х случился всплеск популярности, правда весьма и весьма скромный, а в начале 90-х, как и большинство хорошо известных пород, черныши были преданы забвению в угоду моде на всякую экзотику. Это не замедлило сказаться на уровне поголовья и, не зная ситуации с породой в России, можно было даже подумать, что чернышей ожидает участь восточно-европейской овчарки. Но российские любители породы не сидели сложа руки, а очень много и, главное, эффективно работали. Жаль, что этому периоду никто из авторов многочисленных статей, печатавшихся в различный кинологических изданиях, не уделил внимания и не поделился опытом: каким образом за столь короткий срок удалось пройти путь от непрезентабельных и несколько неуклюжих лохматок до элегантных, гармоничных собак с нарядной шерстью и, что совсем уж невероятно, с уравновешенной психикой, прекрасно поддающихся социализации. Когда в конце 90-х я увидела на выставке черных терьеров из России, то испытала настоящий шок. Я даже поинтересовалась у владельцев - действительно ли это черный терьер, настолько это было непохоже на то, что приходилось видеть раньше. Ну, а пока виновники не "колются", могу предположить, что все было приблизительно, как и в других породах, когда настоящие профессионалы и энтузиасты объединяются и начинают вести работу в ОДНОМ направлении, то рано или поздно происходит прорыв. А в том, что прорыв был настолько колоссальный, есть и заслуга тех, кто заложил в породу огромный потенциал, притом, заметьте, в то время науку генетику, без которой мы сейчас шагу ступить не можем, называли не иначе как "продажной девкой империализма". Именно то огромное количество пород-родоначальников дало чернышам мощные внутренние резервы для совершенствования и позволило совершить головокружительный рывок - всего лишь за несколько десятилетий пройти путь от рождения до "ВESTовой" породы. Черные терьеры очень часто становятся призерами в наиболее многочисленной 2 группе на самых престижных выставках. Отчасти тут помогает роскошная шерсть. Правильная стрижка придает собаке форму статуэтки и скрывает незначительные недостатки экстерьера, которые прощупыванием еще не определяются, но были бы заметны визуально, будь собака гладкошерстной. Но самое главное достоинство черного терьера - его великолепные движения. Это то - над чем безуспешно бьются уже многие десятилетия заводчики других очень крупных и мощных пород. Широкий шаг, хорошие рычаги и настолько сильный толчковый импульс, что этот гигант на какое-то мгновение воспаряет над землей и это не может не произвести впечатления на экспертов.
Произвело это впечатление и на украинских собаководов и заставило задуматься над вечным вопросом: что делать? А теперь давайте представим себе, что в некем городе А руководитель секции черных терьеров собрал всех собаководов для решения этого вопроса и при этом решил следовать советам авторитетных кинологов. Речь руководителя могла быть примерно следующей:
- На сегодняшний день поголовье наших терьеров совершенно неконкурентоспособно. Российские собаководы ушли далеко вперед и нам нужно как-то наверстать упущенное. Хотя и мы не бездельничали. Нам удалось добиться некоторых успехов, кое-что улучшить, мы основали племенные линии, наметили планы работ на будущее. И вот автор одной очень умной кинологической книги советует не быть падкими на иноземных красавцев, не бросать работу на полпути и не метаться из стороны в сторону в угоду моде, а вести планомерное и целенаправленное разведение в намеченном направлении. Вот только стоит ли изобретать велосипед, в то время как другие уже давно катят с ветерком? И остаться на долгие годы на обочине мирового собаководства, даже не имея уверенности, что удастся выбраться самостоятельно на торную дорогу? Нет, конечно, этот путь не для профессионалов. А потому давайте поищем совета у другого, не менее авторитетного автора, который советует строить племенную работу только на производителях очень высокого класса, не вязать посредственных сук, использовать только выдающихся кобелей, желательно иностранных, но никак не привозных. Раз наши собаки под данную категорию не подпадают, то давайте выбросим их всех на помойку, а себе привезем новых замечательных собак. Это будет очень профессионально, но как-то не по-людски, да и, действуя таким образом, только распугаешь немногочисленных любителей породы и вообще отвратишь от желания заниматься собаками. К тому же и порода не настолько многочисленна, чтобы так просто было найти большое количество перспективных щенков. Даже тех, что появятся в известных питомниках в ближайшее время, еще не факт, что продадут за границу. А потому, давайте выберем третий путь, тоже, кстати, рекомендуемый умными людьми, и потихонечку, постепенно, где-то обходясь своими производителями, что-то привозя из России, кого-то отправляя туда же на вязку.
И оказалось, что не самый короткий путь, в конечном итоге оказался наикратчайшим. Прошло всего лишь несколько лет и черные терьеры украинского разведения составляют достойную конкуренцию российским терьерам.
Я ни в коем случае не иронизировала над признанными авторитетами в области кинологии, я, помнится, и сама давала советы в таком ключе. Просто правил в кинологии очень много и надо всегда смотреть по ситуации. Единственное, с чем я не согласна, так это с тем, что не стоит использовать в разведении привозных кобелей. Но в данном случае мы имеем дело с ситуацией, когда говорят вовсе не то, что хотели сказать на самом деле. Безусловно, никто не считает, что пересечение государственной границы пагубным образом отражается на экстерьере собаки, конечно же, имеют в виду, что привозной кобель и кобель высокого класса это далеко не всегда одно и тоже. Но если кому-то из собаководов удалось приобрести отличного кобеля, то отчего же не воспользоваться таким подарком судьбы? Бывали случаи, что в некоторых совсем запущенных породах, один-два "пришлых варяга" совершали настоящую революцию и на порядок улучшали качество поголовья, не смотря на совершенно чуждые крови и совсем иной породный тип, но о родственном и не родственном разведении в следующей статье.

Лариса Пасечник
Журнал «Питомцы» №4(39), 7-8(42), 2005

_________________
Объявление! Собака хочит к добрым людим патаму шта миня абижают здеся а я умная собака очинь

Оценка наследственных качеств производителей

О количестве потомков при оценке производителя
По 1-2 потомкам, конечно, судить о наследственных качествах самца не всегда можно, но количество потомков начиная с десяти обычно является достаточным для этой цели. Об этом достаточно ярко свидетельствуют данные Украинского института животноводства.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что оценка племенных животных может производиться достаточно верно и по сравнительно малому количеству потомков.
Все сказанное касалось главным образом оценки самцов.
На оценку самок обычно не обращали внимания.
Ориентировка на максимальное уменьшение наследственного влияния матерей в отдельных случаях может иметь определенное значение в племенной работе, но в большинстве случаев она ведет к полному отказу от подбора, заменяя его грубым отбором.
Также и требование брать для оценки всех потомков производителя, невзирая на их качество, игнорирует отбор и не учитывает реальной обстановки. При подобном подходе производитель, потомство которого браковалось особенно строго, может получить завышенную оценку, тот же производитель, в потомстве которого браковка почти не проводилась, — заниженную. Очевидно, правильнее было бы для оценки производителя по потомству брать не средние показатели всего его потомства, а показатели известного процента животных лучшего качества или даже процент выдающихся экземпляров к числу всех его потомков.
В статье об отборе достаточно подробно говорилось о необходимости создания благоприятных условий кормления и содержания животных для того, чтобы отбор был наиболее успешным. Там говорилось и об оценке личных качеств животных. Но все сказанное об оценке личных качеств животных относится даже в большей мере к их оценке по потомству.
Оценка наследственных качеств маток тоже очень важна. Это хорошо доказал В. М. Юдин, который на основании опыта, проведенного на 15 тыс. каракульских маток (племенного ядра) племхоза «Кара-Кум», установил, что матки, имевшие в первых двух окотах первоклассный приплод, за все последующие окоты дали 56,7% элитного и первоклассного приплода, а за все время их хозяйственного использования — 80,9%. Овцы, не давшие элитного и первоклассного потомства в первых двух окотах, дали в последующих окотах лишь 31,9% элитных и первоклассных ягнят, а за всю заводскую работу только 14,9%.
Обзор некоторых методик оценки производителей по потомству
Для различных видов животных и даже для пород с различным направлением разработаны различные методики. В кинологии наиболее популярен метод «ухудшатель — улучшатель». Он определяет ценность производителя разницей выраженности признаков у потомства и их матерей. Если ценные породные признаки превышают развитие таковых у матерей, кобель считается «улучшателем», если они хуже развиты, чем у матерей, — «ухудшателем», а если равны, — «нейтральным», Однако, дело в том, что абсолютных улучшателей мне лично еще не доводилось видеть, каждый кобель, в зависимости от того, на каком поголовье он используется, может стать как ухудшателем, так и улучшателем. Замечено, что при спаривании с суками среднего и ниже среднего качества почти любой кобель дает потомство с лучшим, чем у матерей развитием породных признаков, и, наоборот, от высококлассных животных редкий производитель может дать потомство такого же класса, не говоря уже о более высоком, но средний уровень потомства будет сравнительно высок. Следовательно, этот способ часто может только вводить в заблуждение. Он достаточно неточен и субъективен.
Промежуточный метод значительно интереснее. Основывается он на основании гипотезы промежуточного наследования, при котором предполагается, что количественные признаки (а это почти все экстерьерные признаки у собак) обусловливаются в одинаковой степени как наследственностью отца, так и наследственностью матери. Данный способ оценки наиболее удачный, но в кинологии, к сожалению, его применяют редко.
Надо так же отметить, что вычисление средних величин и применение их нужно и полезно, но оно не может служить главным критерием оценки производителя. Главное в этой оценке — это совпадение или несовпадение идеи подбора с конкретными особенностями полученных от данного подбора животных.
Особенно интересен метод оценки производителей и маток, применяемый в племенном, скаковом и рысистом, коневодстве. Здесь к лучшему жеребцу подбирается вначале небольшая группа маток, но не «средних» и не «вообще», а тех, от которых можно ожидать особо удачного потомства именно от данного жеребца. При подборе учитываются личные качества жеребца, маток, опыт удачных и неудачных спариваний предков жеребца с предками маток и многие другие обстоятельства. Потомство очень тщательно воспитывается. Коневоды недаром говорят, что рысака нужно начинать тренировать еще до его рождения (уход за матерью и за отцом), затем под маткой, потом тренинг на заводе; завершается воспитание тренировкой и ипподромными испытаниями, где создаются наиболее благоприятные условия для максимального развития способностей лошади. По результатам ипподромных испытаний детей жеребца и производят его оценку как производителя.
При оценке жеребца как производителя вычислением средних величин не занимаются, а смотрят, дает ли жеребец что-либо заслуживающее внимание или не дает, а отсюда и делают вывод, годен он как производитель или не годен. Но с приговором «не годен» не спешат. Анализируя потомство жеребца, стараются найти причины неудач, и на основании анализа нередко, прежде чем решить вопрос об удалении жеребца, изменяют подбор к нему маток. Если же потомство жеребца показало себя на ипподроме с хорошей стороны, то признанием жеребца хорошим производителем не ограничиваются. В этом случае тщательно анализируют родословные победителей ипподромных испытаний наиболее удачных потомков жеребца, затем его наименее удачных потомков, и на основании этих анализов уточняют подбор, максимально увеличивая возможность получения удачных сочетаний. Этот способ, на мой взгляд, чрезвычайно интересен и для использования в кинологии, только с некоторыми изменениями. Критериями оценки потомства производителя должны быть достижения на выставочном ринге, в дрессировке и специальных службах. Совершенно обязателен анализ удачных сочетаний производителей.
О характере наследственности племенных животных
По характеру наследственной передачи своих качеств потомству племенные животные могут быть разбиты на три резко отличающиеся одна от другой категории, между которыми имеются, конечно, многочисленные переходные формы. Эти категории: 1) препотентные животные, 2) широкоамплитудные и 3) безличные.
Препотентными называют обычно животных, обладающих способностью хорошо передавать свои качества по наследству при спаривании с животными, значительно разнящимися между собой, или, иными словами животные, способные давать однородное потомство.
Широкоамплитудные животные по характеру наследственной передачи являются противоположными первой категории. Для них характерны большее разнообразие, широкий размах колебаний выраженности признаков в их потомстве и значительные отклонения от среднего, как в хорошую, так и в плохую сторону. О животных этой категории можно сказать, что они дают ценных животных «редко, да метко». Отдельные их потомки могут намного превысить показатели и отца и матери, другие же, наоборот, иметь значительно более низкие показатели. О таких животных говорят, что они «трудны в подборе». Если найти к ним «ключ», выяснить для них наилучшие сочетания, можно получить серию выдающихся животных. Если же «ключ» не будет найден, потомство такого животного не превысит среднего уровня.
Безличные животные ближе к широкоамплитудным, но в отличие от них они не создают при соответствующих спариваниях новых качеств, а сравнительно точно передают своему потомству черты того партнера, с которым спариваются.
О наличии препотентных животных имеется много указаний. По свидетельству М. М. Щепкина, есть производители и линии, которые дают отличные результаты при самых разнообразных сочетаниях кровей, линии, особенно ценные в смысле облегчения задач заводчика, формирующего себе маточный материал. Таков, например, был Пройда со своими детьми, внуками и правнуками. В заводских кругах про таких действительно бесценных производителей говорят: «Им какую кобылу ни покрой — все от него бежит, все летит».
Потомство препотентного производителя можно определить на глаз, не заглядывая в родословную.
Объяснений препотентности предлагалось много. Препотенция как свойство племенных животных более стойко передавать потомству свои признаки существует, но обусловливается:
1) большим консерватизмом наследственности, большей наследственной устойчивостью, создаваемой обычно гомогенным подбором в одном направлении, проводимым длительное время, в примерно одинаковых условиях;
2) хорошим состоянием здоровья племенного животного, что усиливает способность к передаче свойственных ему качеств по наследству;
3) соответствующим подбором животных для спаривания с данным животным.
Препотенция может быть действительная и кажущаяся, условная, т.е. ложная, которая создается благодаря исключительно удачному подбору маток. Измените подбор — и препотенция исчезнет. Собственно говоря, абсолютной препотенции нет и быть не может, она всегда в известной степени условна и лишь на определенном, хотя иногда действительно довольно разнородном материале, возникает, а на другом материале ее нет. Очень часто препотенция объясняется тем, что производитель является как бы дополнением к тем маткам, которые были сами очень хороши, но им недоставало чего-то, что было у производителя.
4) условиями, в каких разводятся животные; животные, более приспособленные к условиям, в которых развивается их потомство, обычно лучше передают свои качества по наследству и, следовательно, являются более препотентными.
Зная сущность препотенции, ее можно не только улавливать, но и создавать искусственно и усиливать при надобности.
Однако, препотентность — не всегда положительное свойство. Если животное препотентно по развитию ценных, хозяйственно полезных качеств и вообще по качествам, в направлении которых ведется разведение, то это положительная препотентность. Если же животное стойко передает потомству свои недостатки, оно отрицательно препотентно.
Можно также выделить и нейтрально препотентных животных, тех, которые стойко передают особенности, не приносящие ни вреда, ни пользы.
Изучение истории пород сельскохозяйственных животных выявляет большое количество широкоамплитудных животных, давших всего по 1-2 замечательных потомка, но благодаря им сыгравших большую роль в развитии породы.
Чем объясняется это свойство наследственной передачи? Видимо, причин может быть несколько, основными же можно считать следующие:
1) в результате гетерогенного отбора, или скрещивания, или очень сильных воздействий внешней среды на относительно более ранних стадиях развития, расшатанная наследственность;
2) какой-то недостаток, мешающий полному развитию интересных для нас особенностей у ценного племенного животного; при спаривании такого животного с другим, возможно и менее ценным, но не имеющим данного недостатка, может быть получено потомство с новыми качествами или с качествами, значительно лучше выраженными по сравнению с качествами его родителей.
Следует указать, что чисто математический подход к определению широкоамплитудности племенных производителей неправилен, так как в известной степени будет зависеть от количества потомства: чем больше потомство, тем больше вероятности появления наиболее крайних вариантов. Но большая разница в крайних отклонениях и при одинаковом количестве потомства подтверждает, что подобная категория имеет место среди племенных животных.
Познакомившись со всеми тремя категориями племенных животных, естественно задать себе вопрос: а какая же из них является более ценной?
Оказывается, категорически на этот вопрос ответить нельзя; все зависит от состояния популяции, в которой, используется производитель, и от задач, которые ставятся при разведении. Чаще всего при исправлении какого-нибудь недостатка, предпочитают препотентного производителя. Но если тот же самый препотентный с определенным уровнем развития признака производитель будет использован в популяции с более высоким уровнем развития этого признака, то весьма вероятно, что он снизит уровень его развития у потомства, так как передает не тенденцию повышения, а подтягивает и сверху и снизу к своему уровню. Во втором случае, видимо, следует предпочесть широкоамплитудного производителя, который в хороших сочетаниях может дать очень высокие показатели.
Безличных животных также можно использовать в племенной работе. Особенно они подходят для животных очень высокого уровня, для которых невозможно подобрать пару более высокого или такого же качества.
Вполне понятно, что не всякое животное подходит под категорию препотентного, безличного или широкоамплитудного. Степень выраженности этих свойств может быть разной. В зависимости от того, для какой цели используется животное и на каких его качествах акцентируют внимание, одно и то же животное может быть взято и как препотентное, и как широкоамплитудное, и как безличное.

Мария Газнюк,
ассистент кафедры разведения и генетики
животных им. Н.А. Кравченко Национального
Аграрного Университета, ж-л "Зоо-бизнес" №7'2006

_________________
Объявление! Собака хочит к добрым людим патаму шта миня абижают здеся а я умная собака очинь

Наследование пассивно-оборонительного поведения (трусости) в связи с типами нервной системы у собак

Проведенный анализ наследования пассивно-оборонительного поведения собак в связи с типом нервной системы показал значительную независимость возникновения оборонительного поведения от типа нервной системы.

Этот вывод полностью подтверждает мнение, высказанное И.П. Павловым в последние годы его жизни, что трусость собак не отождествима со слабым типом.

В этом направлении важные данные были получены, как мы уже указывали, Майоровым, воспитывавшим щенят в условиях изоляции и показавшим огромное значение воспитания для формирования оборонительного поведения у собак.



Однако воспитание является только одной из причин окончательного формирования типологических и темпераментных особенностей поведения взрослого животного.

Другая сторона, определяющая поведение животного, - это наследственность.

Работа Майорова дала материал для анализа только одного из путей связи между оборонительными и типологическими особенностями поведения — было исследовано влияние воспитания.

Другим путем, ведущим к той же цели - выяснению существующих взаимоотношений между отдельными компонентами поведения, - является наследственный анализ. Этот метод дает возможность проникнуть в сущность тех или других особенностей поведения животного, ибо позволяет четко отдифференцировать отдельные врожденные реакции поведения и рассмотреть их взаимодействие в различных соотношениях в свете истории их наследственного возникновения.



В настоящей работе была произведена попытка проанализировать связь между пассивно-оборонительной реакцией и типом нервной системы, пользуясь генетическим методом. Этот метод дал возможность проследить историю наследственного происхождения оборонительных и типологических особенностей поведения собак, указав на очевидную независимость их возникновения.

Взгляд И.П. Павлова, высказанный им на основании работы Майорова, полностью подтвердился при анализе наследования свойств поведения.

Анализ наследования свойств поведения является, таким образом, новым методом, который поможет физиологу расчленять сложное поведение животных на отдельные компоненты и рассматривать их взаимодействие в различных соотношениях. Являясь методом, который поможет изучению закономерностей физиологии нервной системы, наследственный анализ свойств поведения интересен еще и потому, что может пролить свет на вопрос о связи между функциональными и морфологическими свойствами организма.

Единство формы и функции указывает на необходимость ожидать, что в основе наследования всякого признака поведения должно лежать наследование каких-либо морфологических или химических свойств организма, уже на основе которых и развивается данное поведение.

Установление такой связи поможет изучению этапов онтогенетического возникновения признаков поведения, поможет изучению динамики их развития.

_________________
Объявление! Собака хочит к добрым людим патаму шта миня абижают здеся а я умная собака очинь

Наследуются ли условные рефлексы?

Вопрос о наследовании условных рефлексов — индивидуальных приспособительных реакций организма, осуществляющихся посредством нервной системы, - частный случай идеи о наследовании любых приобретенных признаков организма. Эта идея - некогда предмет ожесточенных дискуссий - ныне окончательно отвергнута. Все опыты, которые проводились для доказательства наследования приобретенных признаков, при проведении правильно поставленных экспериментов не подтвердились.

В книге Мюнтцинга дан обзор достижений генетики и приведена четкая характеристика этого вопроса: "Простейшая теория видообразования связывает возникновение видов с божественными актами творения. Следующее место по простоте занимает идея о том, что изменения в среде непосредственно вызывают изменения организмов, приводя, таким образом, к возникновению новых видов" (Мюнтцинг, 1967, c. 473).

Современной наукой накоплено бесчисленное количество доказательств того, что, несмотря на огромную индивидуальную приспособительную изменчивость организма, эволюция тем не менее идет в результате отбора мутаций и рекомбинаций генов.

Однако эти достижения современной генетики до сих пор совершенно игнорируются некоторыми исследователями. С сожалением надо отметить, что среди ряда физиологов еще распространены наивные взгляды на вопросы видообразования, давно отброшенные генетиками-эволюционистами.

Так, в недавно вышедшей брошюре К.В. Судакова "Тайны инстинкта" в категорической форме утверждается существование наследственной передачи условных рефлексов и перехода условных рефлексов в безусловные. Не удивительно, что такое более чем пренебрежительное отношение к достижениям современной науки вызывает протест читателей.

Одним из поводов для распространения среди физиологов представлений о наследовании условных рефлексов могли послужить некоторые высказывания И.П. Павлова по этому вопросу, отвергнутые позднее им же самим в широкой прессе.

В 1913 г. в очень осторожной форме И.П. Павлов писал: "Можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные". К тому же периоду относятся его более определенные высказывания по этому же вопросу: "Передаются ли условные рефлексы по наследству? Точных доказательств этому нет, до этого наука еще не дошла. Но надо думать, что при длительном периоде развития прочно выработанные рефлексы могут становиться врожденными"*.

Дальше эти идеи И.П. Павлова развивались следующим образом. В начале 20-х годов он поручил своему сотруднику Н.П. Студенцову изучить наследование условных рефлексов у мышей. Студенцов на основании предварительно проведенных опытов пришел к выводу, что при выработке условных рефлексов от поколения к поколению происходит ускорение их образования. Об этих опытах Н.П. Студенцова И.П. Павлов рассказал крупнейшим генетикам того времени Н.К. Кольцову и Т.Г. Моргану, которые объяснили И.П. Павлову невероятность результатов, полученных Студенцовым.

И.П. Павлов предпринял проверку этих опытов - они не подтвердились. В связи с этим великий ученый опубликовал свое отношение к этому вопросу в письме, напечатанном в "Правде" (13 мая 1927 г. № 106): "Первоначальные опыты с наследственной передачей условных рефлексов у белых мышей при улучшении методики и при более строгом контроле до сих пор не подтверждаются, так что я не должен причисляться к авторам, стоящим за эту передачу".

В начале тридцатых годов И.П. Павлов создал первую в мире "Лабораторию экспериментальной генетики высшей нервной деятельности", перед зданием которой рядом с памятниками Декарту и Сеченову был поставлен памятник Грегору Менделю. Постоянным консультантом генетических исследований, проводившихся на собаках, И.П. Павлов пригласил выдающегося генетика-невропатолога С.Н. Давиденкова, консультировался он также и с Н.К. Кольцовым.

Через два года после смерти И.П. Павлова автор этих строк был приглашен Л.А. Орбели в качестве консультанта по генетико-физиологической работе, проводящейся на собаках в Колтушах. Мне пришлось принять участие в обработке первого этапа исследований, которые были начаты при жизни И.П. Павлова.

В рабочих тетрадях сотрудников, изучавших типы высшей нервной деятельности собак, постоянно встречались пометки, сделанные рукой И.П. Павлова. Вся работа велась в чисто генетическом плане: селекция с инбридингом на разные типологические особенности высшей нервной деятельности. Обработка первоначальных этапов исследований ясно показала эффективность селекции, ведущейся по отдельным особенностям высшей нервной деятельности.

Были ли в то время полностью забыты мыши и возможность передачи индивидуально приобретенных навыков? Нет, в маленькой лаборатории Е.А. Ганике и В.К. Федоровым конструировалась автоматическая система для возможности объективного изучения условных рефлексов у мышей. После смерти Е.А. Ганике его ученик В.К. Федоров продолжил изучение вопроса о наследовании индивидуально приобретенного опыта. На основании своих исследований он пришел к выводу, что скорость образования условных рефлексов у мышей не является достаточно тонким критерием для возможности ответа на вопрос о наследовании приобретенных особенностей высшей нервной деятельности (1953). "Этот факт", — писал он, - дает возможность понять, почему зарубежные биологи, работающие над проблемой наследования приобретенных признаков, получают, как правило, отрицательные результаты: основным критерием в оценке высшей нервной деятельности животных они считают скорость выработки "навыков", т.е. тех же условных двигательных рефлексов. По-видимому, этот критерий не пригоден для решения данной проблемы" (С. 285).

Сам В.К. Федоров, как это видно из начала его статьи, признавал постулат о существовании "... неоспоримых данных, указывающих на то, что внешние факторы, вызывающие изменения у родительских особей, тем самым при определенных условиях вызывают изменения у потомков" (С. 276). На основании своих исследований он приходит к выводу (Федоров, 1956), что изменения в нервной системе родительских особей, вызванные функциональной тренировкой подвижности процессов возбуждения и торможения, в известной мере наследуются. Однако эти изменения могут быть обнаружены лишь при использовании более сложных и тонких испытаний, чем выработка обычных условных рефлексов.

Фактический материал, приведший В.К. Федорова к этому выводу, получен на 336 мышах четырех поколений, одна часть которых - потомки тренированных родителей, другая - контрольных особей. Обнаруженные различия между обеими группами мышей статистически достоверны. Какова дальнейшая судьба этого исследования?

В обзорной статье "Современное состояние генетики поведения" В.К. Федоров не упоминает об этих своих исследованиях на мышах, однако говорит о том, что крысы различных линий достоверно различаются по степени подвижности нервных процессов, причем эти различия сохраняются в ряде поколений. Кроме того, указывается, что сравнительным анализом уровня подвижности у родителей и их потомков установлено наследование данного свойства нервной системы. От родителей со средней подвижностью нервных процессов были получены потомки трех категорий (высокая, средняя и низкая подвижность нервных процессов), давшие основание В.К. Федорову говорить о "наблюдавшемся расщеплении 1:2:1".

Последующие исследования, выходящие из лаборатории В.К. Федорова, рассматривают наследование степени подвижности нервных систему крыс с чисто генетических позиций. Сотрудник этой лаборатории В.И. Елкин (1967) говорит о гене, определяющем характер подвижности нервных процессов у крыс разных линий. Исследований по вопросу изучения наследования приобретенного опыта в лаборатории В.К. Федорова больше не проводится.

Поучительным примером служат результаты тщательной проверки широко известных опытов Мак-Дугала по изучению влияния обучения родителей на скорость образования условных рефлексов у потомков. История этого вопроса детально изложена Робинсоном.

Методика основных опытов Мак-Дугала заключалась в том, что крысы, помещенные в камеру, наполненную водой, обучались вылезать на одну из двух симметрично расположенных платформ. При вылезании из воды на освещенную платформу крыса получала удар электрическим током, что вынуждало ее влезать на затемненную платформу. Основными критериями обучаемости служило время образования условных рефлексов и число ошибок, сделанных крысой в процессе обучения. Было изучено 46 поколений крыс. Для исключения возможности селекции на хорошую обучаемость была поставлена серия, в которой велась обратная селекция на плохую обучаемость.

Фактический материал опытов Мак-Дугала показал, что как скорость образования условных рефлексов, так и число делаемых крысой ошибок имеет ясно выраженную тенденцию к сильной флуктуации от поколения к поколению. Однако общей тенденцией является ускорение образования условных рефлексов от поколения к поколению. На основании своих опытов Мак-Дугал приходит к выводу о наследовании индивидуально приобретенного опыта.

Опыты Мак-Дугала были проверены известным генетиком Кру. Были применены все меры для исключения возможности неосознаваемого отбора. Как опытные, так и контрольные (необучавшиеся) линии велись путем строгого инбридинга. Была изучена обучаемость в 18 поколениях крыс. Фактический материал Кру показал наличие значительных отклонений в быстроте обучаемости как опытных, так и контрольных крыс. Однако никакого эффекта от обучения родителей на способность потомков к обучению он не обнаружил. Восемнадцатое поколение обеих групп крыс обладало сходной обучаемостью и не отличалось от крыс первой генерации. Тщательный генетический анализ различных особенностей поведения у изучавшихся крыс позволил Кру выявить два типа обучаемости: "быстрый" и "медленный". Оба эти типа поведения, как показал генетический анализ, детерминированы генотипически. Те флуктуации в обучаемости, которые наблюдаются среди изучавшихся поколений крыс, можно объяснить, согласно мнению Кру, изменением соотношения генотипических факторов, лежащих в основе обоих типов обучения.

Основное возражение, сделанное Мак-Дугалом Кру, состоит в том, что подопытные крысы этого исследователя получали меньшее число уроков, чем крысы Мак-Дугала. Для того чтобы приобретенный навык передавался по наследству, он должен, согласно его мнению, быть достаточно упроченным, чего не было в опытах Кру.

Опыты Мак-Дугала в течение 20 лет проверялись также Эгером и сотрудниками, методика экспериментов которых была максимально сближена с методикой Мак-Дугала. Все крысы, использованные для опытов, происходили от одной единственной пары крыс. Потомки этой пары были разделены на две группы, одни из которых явились предками обучающихся крыс, другие - контрольной группы. Опыты были проведены на 50 поколениях крыс. В обеих линиях продолжался инбридинг.

Результаты проведенных исследований показали, что по скорости обучения и числу делаемых ошибок в процессе выработки навыка, как в опытной, так и в контрольной группе крыс произошли совершенно сходные изменения. Наблюдались параллельные отклонения в обоих параметрах обучаемости, причем имелась тенденция к ускорению выработки изучаемого навыка и уменьшению числа делаемых ошибок. Если бы в экспериментах Эгера отсутствовала контрольная группа, были бы некоторые основания говорить о влиянии тренировки предков на быстроту выработки условных рефлексов у потомков. Однако наличие контрольной группы крыс, в которой в течение 50 поколений инбредного разведения без всякой тренировки произошли совершенно идентичные изменения в формировании изучаемого навыка, делают такой вывод совершенно необоснованным.

Эгером и сотрудниками был проделан ряд тщательных исследований по сравнительно генетическому анализу опытной и контрольной линий на примере морфологических признаков (окраска и вес). Оказалось, что в течение 50 поколений инбридинга обе линии претерпели определенную дивергенцию (расхождение) своих генотипов. Это могло произойти за счет гетерозиготности исходной пары крыс или за счет мутационного процесса, оказавшего свое влияние в течение периода проведения эксперимента. Различие в генной структуре опытной и контрольной групп не имело плейотропного действия на обучаемость.

Таким образом, изучение влияния обучения предков на обучаемость потомков, предпринятое Мак-Дугалом, не подтвердилось в исследованиях Кру и Эгера.

Проведенные исследования весьма поучительны. Они лишний раз продемонстрировали, что популяция, в которой приняты максимальные меры для исключения действия отбора, тем не менее претерпевает процессы изменения генотипа, что может служить источником ошибочных выводов о наследовании приобретенных признаков.

Необходимо остановиться еще на работе А.Б. Когана, изучавшего наследственное закрепление условных рефлексов у беспозвоночных животных. Методически эти опыты проводились следующим образом: подопытная группа дафний содержалась днем на свету в сосуде без корма, а на ночь пересаживалась в затемненный сосуд, в котором находился корм. Ежедневно производилось испытание дафний на свет и темноту. Эти испытания проводились в сосуде, одна половина которого была освещена, а другая затемнена. Из приведенного фактического материала видно, что процент новорожденных дафний, уходящих от света в темноту, от поколения к поколению резко увеличивается; если в первом поколении они составляли только 0,7%, то в 15 поколении - уже 85%.

А.Б. Коган указывает, что для устранения возможности действия отбора были приняты меры, которые сводились к тому, что учитывалась реакция всех находящихся под опытом особей. На основании проведенных опытов делается вывод, что "закрепляющийся на протяжении ряда поколений условный рефлекс стал врожденным, безусловным" (Коган, Семеновых, 1955).

Не сомневаясь в факте, полученном А.Б. Коганом, тем не менее с позиций современной науки никак нельзя согласиться с толкованием, которое дается авторами. Точка зрения А.Б. Когана без достаточно полного рассмотрения современного состояния вопроса о наследовании условных рефлексов излагается и в его учебнике (Коган, 1959). Она может служить источником заблуждения молодых поколений физиологов в вопросе, отвергнутом наукой.

Ошибочное представление о прямом наследственном закреплении ненаследственной приспособительной реакции (модификация) организма особенно легко может создаться при рассмотрении поведенческих актов.

Условные рефлексы, являющиеся замечательным модификационным приспособлением поведения животных к эффекту действия внешних раздражителей, могут создать ложное преставление об исключительной роли внешних факторов в их формировании. Однако это далеко не так. Сама способность к формированию условных рефлексов (скорость, прочность и т.д.) находится под ясным контролем генотипа (Fuller, Thompson,1960; Крушинский, 1966). Поэтому возможность замены ненаследственной изменчивости наследственной под влиянием отбора во всей полноте приложима к поведению.

Эта проблема была в четкой форме поднята и сформулирована еще в конце прошлого столетия известным зоопсихологом Л.Морганом (1899) на примере поведенческих реакций. Затем в более общей форме она была детально изучена B.C. Кирпичниковым (1940), Е.И. Лукиным (1940), И.И. Шмальгаузеном (1946) и др.

Это направление эволюционно-генетических исследований, в котором разбирается и вопрос о так называемом "наследственном закреплении" условных рефлексов (Крушинский, 1944), совершенно не принимается во внимание теми физиологами, которые делают попытки экспериментального доказательства наследования условных рефлексов или результата упражнения нервных клеток.

Совершенно очевидно, что в указанной выше работе А.Б. Когана, изучавшего групповое поведение дафний, не могли учитываться ни индивидуальная выживаемость, ни индивидуальный темп их размножения в зависимости от скорости выработки условных рефлексов отдельных особей на темноту. А наличие индивидуальных различий в адаптивном приспособлении к необычным условиям питания (в темноте) должно, несомненно, отражаться как на выживаемости, так и на темпе размножения. Это неминуемо поведет к селекции. Роль селекции при модификационной изменчивости (а выработка условного рефлекса на темноту является модификационным приспособлением) прекрасно изучена Г.Ф. Гаузе в серии весьма тщательно проведенных экспериментов на беспозвоночных животных.

Большинство сторонников идеи о превращении условных рефлексов в безусловные путем прямой передачи индивидуально приобретенных навыков выдвигает в качестве одного из основных условий для этого необходимость очень большого числа поколений (Коган) и даже геологических эпох (Фролов). Это представление, уводящее от возможности экспериментальной проверки идеи о наследовании индивидуально приобретенных навыков, нам кажется недостаточно серьезным.

В настоящее время прекрасно изучен тот путь, который дает возможность любой популяции животных быстро перестроить как свою морфологию, так и свою функциональную реактивность в соответствии с постоянно изменяющимися условиями внешней среды. Этот путь - отбор генотипов, наиболее соответствующих наступившим изменениям среды.

Если какая-нибудь модификация (как ненаследственное приспособление организма к действию внешнего фактора) сохраняется в течение ряда поколений, она будет иметь тенденцию к замещению сходным с нею наследственно обусловленным признаком.

Таким образом, только в самом генетическом аппарате заложен тот механизм, который дает возможность перестройки путем отбора генотипического состава популяции в соответствии с изменениями среды ее обитания. Эта перестройка генотипа популяции под влиянием естественного отбора, совершающаяся на фоне возникших ненаследственных приспособительных реакций к изменившимся условиям среды, может создать иллюзию наследования приобретенных признаков, о которых в современной эволюционно-генетической литературе упоминается только как об анахронизме, представляющем лишь исторический интерес.

Поэтому всякие поиски прямой передачи условных рефлексов по наследству и перехода их в безусловные рефлексы явно будут находиться в полном противоречии с тем колоссальным материалом, который накоплен наукой.


Об авторе

Л.В. Крушинский

Природа. 1968. № 1. С. 120-123

Статья с сайта www.karakelle.ru

_________________
Объявление! Собака хочит к добрым людим патаму шта миня абижают здеся а я умная собака очинь